fbpx
Wikipedia

Ribonuklein turşusu

Ribonuklein turşusu, RNT — hüceyrədə informasiyanın genlərdən zülala ötürülməsi yəni transkripsiya və translyasiya proseslərində, eləcə də genetik ifadə prosesinin tənzimlənməsində birbaşa iştirak edən DNT kimi nukelotidlərdən ibarət makromolekul. RNT nuklein turşusu olub əsas üç növə bölünür: tRNT mRNT və rRNT. Əksər canlıların irsi maddəsi DNT olsa da bəzi viruslarınki (retroviruslar) RNT-dir.

MRNT. Baza içərisindəki azot atomları mavi rəngdə,oksigen fosfat əsaslı molekullar — qırmızı rəngdə verilmişdir.

Eynilə DNT (deoksiribonuklein turşusu) kimi RNT hər bir keçidin bir nukleotid adlandığı uzun bir zəncirdən ibarətdir. Hər bir nukleotid azot əsasları,riboza şəkər və fosfat qrupundan ibarətdir. Nukleotid ardıcıllığı RNT-yə genetik məlumatları kodlamağa imkan verir. Bütün hüceyrə orqanizmləri protein sintezini proqramlaşdırmaq üçün RNT (MRNT) istifadə edir.

Hüceyrə RNT-ləri transkripsiya adlanan bir proses zamanı meydana gəlir,yəni DNT matrisində RNT sintezi,xüsusi fermentlər — RNT polimerazları tərəfindən həyata keçirilir. Bundan sonra MRNT prosesdə,translyasiya (biologiya) adlanan,iştirakı qəbul edir. Translyasiya — transkripsiya nəticəsində yaranan MRNT-lərdəki koda uyğun olaraq ribosomlarda reallaşdırılan polipeptit sintezi prosesidir. Transkripsiyadan sonra digər RNT-lər kimyəvi dəyişikliklərə məruz qalırlar,ikincili və üçüncülü quruluşların meydana gəlməsindən sonra RNT növündən asılı olaraq funksiyaları yerinə yetirirlər.

Tək qapalı RNT-lərə eyni zəncirin nukleotidlərinin bir hissəsi bir-biri ilə cütləşdiyi müxtəlif məkan quruluşları xarakterikdir. Bəzi yüksək quruluşlu RNTlər hüceyrə zülalı sintezində iştirak edir,məsələn,tRNT-lər genetik kodları tanımaq üçün istifadə olunur və zülal sintezi sahəsinə müvafiq amin turşularının çatdırılması və ribosomal RNT-lər ribosomların struktur və katalitik əsasını təşkil edir.

Ancaq müasir hüceyrələrdəki RNT-nin funksiyaları yalnız translyasiyadakı rolları ilə məhdudlaşmır. Beləliklə, kiçik nüvə RNT-ləri eukariotik MRNT-lərin yayılmasında və digər proseslərdə iştirak edirlər.

RNT molekulların bəzi fermentlərin (məsələn, telomerazın) bir hissəsi olmasına əlavə olaraq, fərdi RNT-nin öz ferment aktivliyi: digər RNT molekullarına daxil olmaq və ya əksinə iki RNT parçasını "bir-birinə yapışdırmaq" qabiliyyəti var. Belə RNT -lərə ribozimlər deyilir.

Bir sıra virusların genomları RNT-dən ibarətdir, yəni onlarda DNT-nin daha yüksək orqanizmlərdə oynadığı rol oynayır. Hüceyrədəki RNT funksiyalarının müxtəlifliyinə əsaslanaraq, RNT-nin prebioloji sistemlərdə özünü çoxalda bilən ilk molekul olması barədə bir fərziyyə irəli sürüldü.

Tədqiqatı tarixi

Nuklein turşuları, nüvədə (lat. nucleus) tapıldığı üçün bu maddələri "nuklein" adlandıran İsveçrə alimi Yohann Friedrix Mişer tərəfindən kəşf edilmişdir.[1] Sonradan məlum oldu ki,nüvəsi olmayan bakteriya hüceyrələrində nuklein turşuları da var. Zülal sintezindəki RNT-nin əhəmiyyəti 1939-cu ildə Torbyorn, Oskar Kasperson,Cin Braş və Cek Şulz tərəfindən irəli sürülmüşdür.[2] Cerard Meyrbaks,dovşan hemoqlobini kodlayan ilk MRNT-ni təcrid etdi və eyni proteininin yumurta hüceyrəyə daxil olduqda meydana gəldiyini göstərdi.[3] 1956–1957-ci illərdə A. Belozerski, A.Spirin, E.Volkin, L.Astraxan RNT hüceyrələrinin tərkibini müəyyənləşdirmək üçün iş apardı, nəticədə hüceyrədəki RNT-nin əsas hissəsi ribosomal RNT-dir.[4] Severo Oçoa, RNT sintezi mexanizmini kəşf etdiyinə görə 1959-cu ildə tibb üzrə Nobel mükafatını aldı.[5]

1961-ci ildə sovet alimləri G.P. Georgiyev və V.L.Mantiyev heyvan hüceyrələrinin nüvələrində nüvə RNT aşkar etmişlər,onlardan MRNT əmələ gəlmişdir.[6]. 1961-ci ilin oktyabrında 145 nömrəli "Ali orqanizmlərin nüvələrində Dezoksiribonuklein turşusu (DNT) (yeni sinif ribonuklein turşusu) sintezi fenomeni" adlı elmi kəşf qeydə alındı.[7] Yüksək orqanizmlərin hüceyrələrinin nüvələrində yeni bir sinif ribonuklein turşusunun meydana gəlməsinin əvvəllər bilinməyən fenomenini — məlumat RNT-nin yüksək molekulyar çəkisi olan hüceyrə zülallarının sintezi üçün genetik məlumat daşıyan nüvə dDNT-ni (DNT-yə bənzər nükleotid tərkibi olan RNT) meydana gətirdilər.

S. cerevisiae mayasının tRNT-lərindan birinin 77 nukleotidinin ardıcıllığı 1965-ci ildə tibb üzrə Nobel mükafatını alan Robert Holli laboratoriyasında müəyyən edilmişdir.[8] 1967-ci ildə Karl Vyoz, RNT-lərin katalitik xüsusiyyətlərə sahib olduğunu irəli sürdü. O, proto-orqanizmlərin RNT-nin də məlumat saxlamaq üçün molekul rolunu oynadığı RNT dünyasının qondarma fərziyyəsini (indi bu rol əsasən DNT tərəfindən yerinə yetirilir) və metabolik reaksiyaları katalizləşdirən molekul (indi fermentlər bunu edirlər) olduğunu irəli sürdü.[9] 1976-cı ildə Volter Faers və Belçikadakı Gent Universitetindəki qrup,RNT tərkibli bir virusun,bakteriofaj MS2-nin ilk ardıcıllığını təyin etdilər.[10] 1990-cı illərin əvvəllərində xarici genlərin bitki genomuna daxil olması oxşar bitki genlərini üstələdiyini aşkar etdi.[11] Eyni zamanda,təxminən 22 əsası olan RNT-nin indi mikroRNT adlandırıldığı C.elegans yumru qurdların ontogenezində tənzimləyici rol oynadığı göstərildi.[12]

Adının mənşəyi

Şəkər kimyasının banisi Emil Fişer,1880-ci illərin sonlarında, gənc həmkarı Oskar Piloti ilə birlikdə əvvəllər bilinməyən bir turşu olan arabinozdan isomerik arabinoz turşusu əldə etdi. Yeni maddənin adını icad edən müəlliflər əvvəlcə orijinal arabinoz turşusunun adını içindəki hərfləri dəyişdirərək "izomerləşdirdilər". Nəticə "raabinoz" idi,amma səslənməsini bəyənmədikləri üçün və aa -nı i ilə əvəz etdilər. Ribon turjusu alındı,yenidən bərpa ilə riboz turjusu əldə edildi. Artıq o, ribonuklein turşusu (RNT) və dezoksiribonuklein turşusu (DNT), ribosom,ribuloza monosaxarid,ribit spirti,ribonuklez fermenti və s. kimi birləşmələrə ad verdi.[13]

Kimyəvi tərkibi və monomerlərin modifikasiyası

 
Polinukleotid RNT-nin kimyəvi quruluşu

RNT nukleotidləri əsaslardan biri 1' mövqeyində bağlandığı şəkər — ribozdan: adenin,quanin,sitozin və ya urasilindən barətdir. Fosfat qrupu ribozu bir zəncirlə birləşdirir, bir ribozun 3' karbon atomu ilə digərinin 5' mövqeyində əlaqələr meydana gətirir. Fizioloji pH səviyyəsində fosfat qrupları mənfi yüklənir,buna görə RNT — aniondur. RNT dörd əsasdan (adenin (A), quanin (G),urasil(U) və sitozin (C)) olan bir polimer kimi transkripsiyalanmışdır, lakin yetkin RNT-də bir çox dəyişdirilmiş əsas və şəkər vardır.[14] Ümumilikdə, RNT-də təxminən 100 müxtəlif növ dəyişdirilmiş nukleotid var, bunlardan 2'-O-metilriboza ən çox yayılmış şəkər modifikasiyasıdır, psevdouridin isə ən çox yayılmış dəyişdirilmiş əsasdır.[15]

Psevdouridində (Ψ) urasil və riboza arasındakı əlaqə C — N deyil, C — C-dir,bu nukleotid RNT molekullarında fərqli mövqelərdə olur. Xüsusilə, psevdouridin tRNT-nin fəaliyyəti üçün vacibdir.[16] Digər diqqətəlayiq bir dəyişiklik bazası, nükleosid inosin adlandırılan, zərərsizləşdirilmiş adenin olan hipoksantindir. İnosin genetik kodun pozulmasını təmin etmək üçün mühüm rol oynayır.

Bir çox digər modifikasiyanın rolu tam aydın deyil,lakin ribosomal RNT-də bir çox post-transkripsiya dəyişiklikləri ribosomun fəaliyyət göstərməsi üçün vacib olan ərazilərdə yerləşir. Məsələn, ribonukleotidlərdən birində, bir peptit əlaqəsinin meydana gəlməsində iştirak edir.[17]

Quruluşu

RNT tərkibindəki azotlu əsaslar sitozin və quanin arasında, adenin və urasil, həmçinin quanin və urasil arasında hidrogen bağları əmələ gətirə bilər.[18] Ancaq digər qarşılıqlı təsirlər mümkündür, məsələn, bir neçə adenin bir döngə və ya bir cüt adeninquanin əsasının olduğu dörd nukleotiddən ibarət bir döngə meydana gətirə bilər.[19]

 
Nuklein turşularının müxtəlif formaları. Şəkildə (soldan sağa) A (RNT üçün tipik olan),B (DNT) və Z (DNT-nin nadir bir forması) göstərilir.

RNT-nin onu DNT-dən fərqləndirən vacib bir quruluş xüsusiyyəti, DNT-də ən çox müşahidə olunan B konformasiyasında deyil, RNT molekulunun A-da olmasına imkan verən ribozun 2' mövqeyində bir hidroksil qrupunun olmasıdır.[20] A formalı dərin və dar böyük şırım və dayaz və geniş kiçik şırım var.[21] 2' hidroksil qrupuna sahib olmağın ikinci nəticəsi,konformativ olaraq plastik olan, yəni ikiqat səpkili meydana gəlmədə iştirak etməyən RNT molekulunun bölmələri kimyəvi olaraq digər fosfat birləşmələrinə hücum edərək onları parçalaya bilər.[22]

 
Telomeraz protozoyların RNT komponentinin ikincil quruluşu

Zülallar kimi tək telli RNT molekulunun "işləyən" forması çox vaxt üçüncü quruluşa malikdir. Üçüncü quruluş molekul içərisində hidrogen birləşmələri ilə meydana gələn ikincili quruluşun elementləri əsasında formalaşır. İkinci dərəcəli quruluşun bir neçə növü var — kök döngələr, döngələr və yalançı düyünlər.[23] Baza cütləşməsinin mümkün sayının çox olması səbəbindən, RNT-nin ikincil quruluşunu proqnozlaşdırmaq zülalların ikincil quruluşunu proqnozlaşdırmaqdan daha çətin bir işdir, amma hazırda mfold kimi,effektiv proqramlar var.[24]

RNT molekullarının funksiyasının onların ikincili quruluşundan asılılığına,ribosomanın daxili açılış yerlərini (IRES) misal göstərmək olar. IRES, protein sintezi başlanğıcının adi mexanizmini kənara qoyaraq ribosom bağlamasını təmin edən messencer RNT-nin 5 'sonundakı bir quruluşdur,5'sonunda və protein başlama amillərində xüsusi dəyişdirilmiş bazanın (qapağın) olmasını tələb edir. IRES əvvəlcə viral RNT-lərdə tapıldı,lakin indi mobil mRNT-lərin stress altında IRES-ə bağlı başlanğıc mexanizmindən istifadə etdiyinə dair daha çox dəlil toplanır.[25]

Bir hüceyrədəki bir çox RNT növü, məsələn, mRNt və kiçik-nüvə-RNT, sintez edildikdən və ya (eukariotlarda) nüvədən sitoplazmaya keçdikdən sonra RNT molekulları ilə əlaqəli zülallarla kompleks olaraq fəaliyyət göstərir. Belə RNT protein komplekslərinə ribonukleoprotein kompleksləri və ya ribonukleoproteinlər deyilir.

DNT ilə müqayisəsi

DNT və RNT arasında üç əsas fərq var:

  1. DNT-də deoksiriboza şəkəri, RNT-də deoksiriboza, hidroksil qrupu ilə müqayisədə əlavə olan riboza var. Bu qrup molekulun hidrolizi ehtimalını artırır, yəni RNT molekulunun sabitliyini azaldır.
  2. RNT-də adenini tamamlayan nukleotid DNT-də olduğu kimi, timin deyildir və urasil, timin tərkibindəki unmetilated formasıdır.
  3. DNT, iki ayrı molekuldan ibarət olan ikiqat dezoksiribonuklein turşusu şəklində mövcuddur. RNT molekulları orta hesabla daha qısa və əsasən tək tellidirlər.

Bioloji aktiv RNT molekullarının, o cümlədən tRNT,rRNT,snRNT və zülalları kodlamayan digər molekulların struktur təhlili,onların uzun spiraldan ibarət olmadığını və bir-birinə yaxın yerləşən və zülalın üçüncü quruluşuna bənzər bir şey meydana gətirən çoxsaylı qısa spirallardan ibarət olduğunu göstərdi. Bunun nəticəsində RNT kimyəvi reaksiyaları kataliz edə bilər, məsələn, zülalların peptit bağının meydana gəlməsində iştirak edən ribosomun peptitil transferaz mərkəzi tamamilə RNT-dən ibarətdir.[26][27]

Sintezi

 
RNT polimeraz II fermentinin iştirakı ilə DNT-dən RNT transkripsiyası

Bir canlı hüceyrədə RNT sintezi fermentRNT polimeraz tərəfindən həyata keçirilir. Eukariotlarda fərqli RNT növləri fərqli, ixtisaslaşdırılmış RNT polimerazları tərəfindən sintez olunur. Ümumiyyətlə,həm DNT,həm də başqa RNT molekulu bir RNT sintezi matrisi kimi çıxış edə bilər.[28] Məsələn, polioviruslar RNT-dən ibarət olan genetik materiallarını çoxaltmaq üçün RNT-yə bağlı,RNT polimerazından istifadə edirlər. Lakin əvvəllər yalnız viruslara xas,hesab edilən RNT-nin RNT-dən asılı sintezi,hüceyrə orqanizmlərində,sözdə RNT müdaxiləsi prosesində meydana gəlir.[29].

DNT-yə bağlı RNT polimerazında olduğu kimi,RNT-yə bağlı,RNT polimeraz vəziyyətində,ferment promoter ardıcıllığına qoşulur. Matritsa molekulunun ikincil quruluşu polimerazın helikaz aktivliyi ilə əlaqələndirilmir, substrat molekulun 3 '-dən 5' -ə qədər olan istiqamətdə hərəkət edərkən RNT-ni 5 '→ 3' istiqamətində sintez edir. Orijinal molekuldakı transkripsiya terminatoru sintezin sonunu müəyyənləşdirir. Bir çox RNT molekulları "tənzimləmə" — RNT-protein komplekslərindən istifadə edərək lazımsız hissələrin çıxarılması ilə nəticələnən öncül molekullar kimi sintez olunur.[30]

Məsələn,bağırsaq çöplərində rRNT genləri bir operonda yerləşir (rrnB, tənzimləmə qaydası: 16S — tRNAGlu 2–23S-5S) bir uzun molekula kimi oxunur, sonra əvvəlcədən rRNT, sonra isə yetkin rRNT molekullarının meydana gəlməsi ilə bir neçə sahədə parçalanma keçir.[31] Sintezdən sonra RNT-nin nukleotid ardıcıllığının dəyişdirilməsi prosesinə RNT-nin işlənməsi və ya redaktəsi deyilir.

Transkripsiya tamamlandıqdan sonra, RNT tez-tez bu molekulun yerinə yetirdiyi funksiyadan asılı olaraq dəyişikliklərə məruz qalır (yuxarıda bax). Eukariotlarda, RNT-nin "yetişməsi" prosesi, yəni protein sintezi üçün hazırlanması, tez-tez RNT yayılmanı əhatə edir: bir spliceosome ribonukleoproteindən istifadə edərək kodlanmayan protein ardıcıllığının (intronların) çıxarılması aiddir. Daha sonra, eukaryotik pre-mRNT molekulunun 5'ucuna xüsusi dəyişdirilmiş nukleotid (qapaq) əlavə olunur və 3' sonuna "polyA quyruğu" adlandırılan bir neçə adenin əlavə olunur.[30].

RNT növləri

 
RNT-ni parçalayan çəkic başı (hammerhead) riboziminin quruluşu

MRNT (məlumat RNT-si)- canlı hüceyrələrdə zülal sintezi üçün lazım olan informasiyanı DNT-dən alaraq ribosoma daşıyan RNT növüdür. MRNT-nin kodlaşdırma ardıcıllığı protein polipeptid zəncirinin amin turşusu ardıcıllığını təyin edir.[32] Bununla birlikdə, RNT-nin böyük əksəriyyəti zülal kodlaşdırmır. Bu kodlaşdırmayan RNT-lər ayrı-ayrı genlərdən (məsələn, ribosomal RNT-lərdən) transkripsiyalana bilər və ya intronlardan əldə edilə bilər.[33] Klassik,yaxşı öyrənilmiş kodlanmayan RNT-lər translyasiya prosesində iştirak edən nəqliyyat RNTləri (tRNT) və rRNT-lərdir.[34] Gen tənzimlənməsi, mRNT emalı və digər rollardan məsul RNT sinifləri də var. Bundan əlavə,RNT molekullarının kəsilməsi və bağlanması kimi kimyəvi reaksiyaları kataliz edə bilən kodlaşdırmayan RNT molekulları var.[35] Kimyəvi reaksiyaları kataliz edə bilən zülallara bənzətməklə — fermentlər, katalitik RNT molekullarına ribozimlər deyilir

Translyasiyada iştirakı

  Əsas məqalə: MRNT
 
Protein sintezində müxtəlif RNT növlərinin rolu (Ceyms Uotsona görə)

Protein amin turşusu ardıcıllığı haqqında məlumat mRNT-da yer alır. Üç ardıcıl nukleotid (kodon) bir amin turşusuna uyğundur. Eukariotik hüceyrələrdə, köçürülmüş mRNT öncəsi və ya pre-mRNT yetkin mRNT meydana gətirmək üçün işlənir. Emal,kodlanmayan protein ardıcıllığının (intronların) çıxarılmasını əhatə edir. Bundan sonra mRNT nüvədən sitoplazmaya ixrac olunur,burada amin turşuları ilə əlaqəli Nəqliyyat RNT (nRNT)-ləri istifadə edərək mRNT-ni çevirən ribosomlar bağlanır.

Nüvə hüceyrələrində (bakteriyaarxeya) ribosomlar RNT saytının transkripsiyasından dərhal sonra mRNT-yə qoşula bilər.Və eukariotlarda və prokariotlarda mRNT-nin həyat dövrü ribonukleaz fermentlər tərəfindən idarə olunan məhv ilə başa çatır.[32]

Nəqliyyat (nRNT) — kiçik, təxminən 80 nukleotiddən,mühafizəkar üçüncü quruluşa malik molekullardan ibarətdir. Xüsusi amin turşularını ribosomdakı peptit əlaqəsinin sintezi yerinə köçürürlər. Hər bir nRNT tanınması və mRNT kodonlarına qoşulması üçün,bir amin turşusu bağlama yeri və antikodon daşıyır. Antikodon, nRNT-ni meydana gələn peptidin son amin turşusu ilə nRNT-yə bağlı olan amin turşusu arasında bir peptiy əlaqəsinin meydana gəlməsini təşviq edən vəziyyətə gətirən kodon ilə hidrogen rabitəsi meydana gətirir.[33]

Ribosomal RNT (rRNA) ribosomların katalitik tərkib hissəsidir. Eukariotik ribosomlarda dörd növ rRNT molekulu var: 18S, 5.8S, 28S və 5S. Dörd növ rRNT-nin üçü nüvədə sintez olunur. Sitoplazmada ribosomal RNT-lər ribosomal zülallarla birləşir və ribosoma adlanan nukleoprotein meydana gətirirlər.[32] Ribosom mRNT-yə bağlanır və zülal sintez edir. rRNT bir eukariotik hüceyrənin sitoplazmasında olan RNT-nin 80% -ə qədərini təşkil edir.[36]

NRNT və mRNT (nmRNT) kimi fəaliyyət göstərən qeyri-adi bir RNT növü, bir çox bakteriyaplastiddə olur. Ribosoma,defolt kodonları olmadan qüsurlu mRNT-lər üzərində dayandıqda,nmRNT zülalın pozulmasına yönəldən kiçik bir peptid bağlayır.[37].

Gen tənzimlənməsində iştirakı

Tamamlayıcı MRNT və ya genin özü ilə,gen ifadəsini azalda biləcək canlı hüceyrələrdə bir neçə RNT növü aşkar edilmişdir. Eukariotlarda olan mikro RNT (uzunluğu 21–22 nukleotidlər) və RNT müdaxilə mexanizmi ilə təsir göstərir. Bu vəziyyətdə mikro-RNT və fermentlər kompleksi genin fəaliyyətini azaltmaq üçün bir siqnal kimi xidmət edən genin təbliğatçısının DNT-də nukleotidlərin metilizasiyasına səbəb ola bilər. Başqa bir tənzimləmə növündən istifadə edərkən, mikro-RNT-ni tamamlayan mRNT pozulur.[38] Ancaq gen ifadəsini azaltmaq əvəzinə artan mikro-RNT-lər var.[39] Kiçik müdaxilə edən RNT-lər (mikro-RNT-lər, 20–25 nukleotidlər) tez-tez viral RNT-nin parçalanması nəticəsində əmələ gəlir,lakin endogen hüceyrəli mikro-RNT-də var.[40] Kiçik müdaxilə edən RNT-lər də RNT müdaxiləsi ilə mikro-RNT-yə bənzər bir şəkildə hərəkət edirlər.[41] Heyvanlarda, Piwi (heyvan hüceyrələrində ifadə edilən kiçik kodlanmayan RNT-lərin ən böyük sinfi,29–30 nukleotidlər) ilə qarşılıqlı təsir göstərən, mikrob hüceyrələrində transposon nüsxələrinin sayının artmasına qarşı çıxan və qamet meydana gəlməsində rol oynayan RNT-lər aşkar edilmişdir.[42][43] Bundan əlavə, piRNT-lər epigenetik olaraq ana xətti ilə miras qala bilər, nəsillərənə transposon ifadəsinin maneə törətmək qabiliyyətini ötürə bilər.[44].

Antisense RNT-lər bakteriyalarda geniş yayılmışdır, bir çoxları gen ifadəsini basdırır, lakin bəziləri ifadəni aktivləşdirir.[45] Antisense RNT-lər mRNT-yə qoşularaq fermentlər tərəfindən pozulmuş ikiqat telli RNT molekullarının meydana gəlməsinə səbəb olur.[46] Eukariotlarda yüksək molekulyar çəkidə, zülalları kodlamayan mRNt-yə bənzər RNT molekulları aşkar edilmişdir.[47] Bu molekullar gen ifadəsini də tənzimləyir. Buna misal olaraq,məməlilərdə iki X-xromosomundan birini birləşdirən və aktivləşdirən Xistdir.[48]

Genlərin tənzimlənməsində fərdi molekulların rolundan əlavə, tənzimləyici elementlər mRNT-nin 5' və 3' köçürülməmiş bölgələrində meydana gələ bilər. Bu elementlər müstəqil şəkildə hərəkət edə bilər,translyasiyanın başlanmasına mane olur və ya zülallar, məsələn, ferritin və ya kiçik molekullar, məsələn, biotin əlavə edə bilər.[49]

RNT emalı

Bir çox RNT digər RNT-lərin modifikasiyasında iştirak edir. İntronlar,zülallara əlavə olaraq bir neçə kiçik-nüvə-RNT (snRNA) qoruyan pre-mRNT-dən spliceosomes tərəfindən çıxarılır.[34] Bundan əlavə, intronlar öz eksizasiyasını kataliz edə bilər.[50] Transkripsiya ilə sintez olunan RNT kimyəvi cəhətdən dəyişdirilə bilər.[33] Eukariotlarda RNT nukleotidlərinin kimyəvi dəyişiklikləri, məsələn, onların metilasiyası kiçik nüvə RNT-ləri (snRNT, 60–300 nukleotidlər) tərəfindən həyata keçirilir. Bu tip RNT nüvə və Kajal cəsədlərində lokallaşdırılmışdır. Kiçik-nüvə-RNT fermentlərlə birləşməsindən sonra kiçik-nüvə-RNT iki molekulun əsasları arasında cütləşərək hədəf RNT-yə bağlanır və fermentlər hədəf RNT-nin nukleotidlərini dəyişdirirlər. Ribosomal və nəqliyyat RNT-ləri bir çox oxşar dəyişiklikləri qoruyur,onların mövqeyi tez-tez təkamül zamanı qorunur. Kiçik-nüvə- RNT-lərin özü də dəyişdirilə bilər.[51][52] Bələdçi RNT-lər protist kinetoplastidlərin (məsələn, tripanosomların) xüsusi mitoxondrial yeri olan kinetoplastda RNT tənzimləmə prosesini həyata keçirirlər.

RNT genomu

 
Poliovirus tərəfindən nümunə alınmış RNT genomu olan bir virusun həyat dövrü: 1 — orijinal virionun reseptora qoşulması; 2 — virion hüceyrəyə daxil olur; 3 — virus zülallarının RNT-dən bir polipetid meydana gəlməsi ilə translyasiyası; 4 — virus polimerazaları RNT-ni yayır

DNT kimi RNT də bioloji proseslər haqqında məlumat saxlaya bilir. RNT virusların və virus kimi hissəciklərin genomu kimi istifadə edilə bilər. RNT genomları ara DNT mərhələsi olmayanlara və bunlara bölünə bilər,reproduksiya üçün DNT nüsxəsinə və yenidən RNT-yə (retroviruslar) köçürülür.

RNT virusları

  Əsas məqalə: Viruslar

Bütün mərhələlərdə qrip virusu kimi bir çox virus yalnız RNT-dən ibarət bir genom daşıyır. RNT ümumiyyətlə protein qatında olur və içərisində kodlanmış RNT-yə bağlı RNT polimerazlarından istifadə edərək çoxalır. RNT-dən ibarət olan viral genomlar bölünür

  • həm MRNT,həm də genom olaraq istifadə edilən "+ RNT zənciri" daşıyır;
  • Yalnız bir genom olaraq xidmət edən və tamamlayan molekul M-RNT olaraq istifadə edilən "- RNT zənciri";
  • cüt telli viruslar.

Viroidlər — RNT genomunu daşıyan və zülal olmayan başqa bir patogen qrupdur. Viroid 246 – 467 nukleotiddən ibarət birzəncirli qapalı RNT molekulundan ibarət olur.[53] Onlar ev sahibi RNT polimerazları tərəfindən təkrarlanır.[54]

Retroviruslar və retrotransposonlar

Digər virusların həyat dövrünün yalnız birində RNT genomu var. Sözdə retrovirusların virionlarında ana hüceyrələrə daxil olduqda DNT nüsxəsinin sintezi üçün bir matris kimi xidmət edən RNT molekulları var. Öz növbəsində RNT geni DNT matrisindən oxunur. Viruslardan əlavə tərs transkripsiya da genomun mobil elementləri sinfi — retrotransposonlar tərəfindən istifadə olunur.[55]

RNT-dünyası hipotezi

RNA Dünya — DNT və zülalların təkamülündən əvvəl çoxalmış RNT molekullarının çoxaldığı Yerdəki həyatın təkamül tarixində hipotetik bir mərhələdir.

RNA dünyası anlayışı 1962-ci ildə Aleksandr Riç[56] tərəfindən irəli sürülmüş,termin 1986-cı ildə Valter Gilbert tərəfindən tərtib edilmişdir.[57] RNT dünyası ilə yanaşı,[58] həyatın ortaya çıxması üçün digər kimyəvi yollar təklif edilmişdir və RNT əsaslı həyat ilk ola bilməzdi.[57][59] Bununla birlikdə, RNT dünyasının mövcud olmasına dair kifayət qədər sübut tapıldı, buna görə də fərziyyə geniş şəkildə tanındı.[56][60][61]

DNT kimi RNT də genetik məlumatları fermentlər — ribozimlər şəklində saxlaya və təkrarlaya bilər, həyatın mövcudluğu üçün vacib olan kimyəvi reaksiyaları kataliz edə bilər (işə salır və ya sürətləndirir).[62]. Bir hüceyrənin ən vacib komponentlərindən biri olan ribosomlar əsasən RNT-dən ibarətdir. Asetil-CoA,Nikotinamid adenin dinukleotid,Flavin adenin dinukleotid və Koenzim F420 kimi bir çox koenzimlərdə olan ribonukleotid parçaları, uzun müddətdir RNT dünyasında kovalent əlaqəli koenzimlərin sağ qalıqları hesab edilmişdir.[63]

RNA dünyası olsaydı, ehtimal ki,öz növbəsində DNT və daha uzun zülallara miras qalmış ribonukleoproteinlərin (RNP dünyası)[64] təkamül mərhələsini izlərdilər. DNT-nin genetik məlumatların saxlanması üçün üstünlük təşkil edən bir molekul olmasının səbəbi,bunun RNT-dən daha sabit və davamlı olması ilə əlaqəli ola bilərdi. Protein fermentləri RNT əsaslı ribozimləri biokatalizator kimi əvəz edə bilər, çünki monomerlərin (amin turşuları) müxtəlifliyi onları daha çox yönləndirir. Bəzi əmsallar həm nukleotid, həm də amin turşusu xüsusiyyətlərini saxladığından,bəlkə amin turşuları, peptitlər və nəhayət,zülallar ribozimlərin ilkin əlaqəli faktorları idi.[63]

Həmçinin bax

İstinadlar

  1. Dahm R. Friedrich Miescher and the discovery of DNA // Developmental Biology (ing.). 278 (journal) (ingilis). № 2. 2005. PMID 15680349.
  2. Nierhaus KH, Wilson DN. Protein Synthesis and Ribosome Structure. Wiley-VCH. 2004. 3. ISBN 3-527-30638-2.
  3. Carlier M. "L'ADN, cette «simple» molécule". Esprit libre. 2003-06. 2011-08-23 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: ???. (#parameter_ignored_suggest)
  4. А. С. Спирин. Биоорганическая химия. М.: Высшая школа. 1986. 10.
  5. Ochoa S. "Enzymatic synthesis of ribonucleic acid" (PDF). Nobel Lecture. 1959. 2011-08-23 tarixində arxivləşdirilib (PDF). İstifadə tarixi: ???. (#parameter_ignored_suggest)
  6. "Георгиев Георгий Павлович — Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия — статья" (rus). Энциклопедия Кирилла и Мефодия. İstifadə tarixi: 2019-02-08.
  7. "Научное открытие № 145 Явление синтеза ДРНК (рибонуклеиновой кислоты нового класса) в ядрах клеток высших организмов". ross-nauka.narod.ru. İstifadə tarixi: 2019-02-08.
  8. Holley RW; və b. Structure of a ribonucleic acid // Science. 147 (ingilis). № 1664. 1965. doi:10.1126/science.147.3664.1462. (#explicit_et_al)
  9. (сейчас это делают в основном ферменты)>Szathmáry E. The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world // Trends Genet.. 15. № 6. 1999. doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8.
  10. Fiers W; və b. Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene // Nature. 260 (ingilis). 1976. (#explicit_et_al)
  11. Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R. Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans // Plant Cell. 2. № 4. 1990. PMID 12354959.
  12. Ruvkun G. Glimpses of a tiny RNA world // Science. 294 (ingilis). № 5543. 2001. doi:10.1126/science.1066315.
  13. Илья Леенсон. Язык химии. Этимология химических названий. АСТ. 2016. ISBN 978-5-17-095739-2.
  14. Jankowski JAZ, Polak J. M. Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting. Cambridge University Press. 1996. 14. ISBN 0521478960.
  15. Kiss T. Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs // The EMBO Journal (ing.). 20 (journal) (ingilis). 2001. doi:10.1093/emboj/20.14.3617.
  16. Yu Q., Morrow C. D. Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity // J Virol. (ing.). 75 (journal) (ingilis). № 10. 2001. doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001.
  17. King T. H., Liu B., McCully R. R., Fournier M. J. Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center // Molecular Cell (ing.). 11 (journal) (ingilis). № 2. 2002. doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6.
  18. Barciszewski J., Frederic B., Clark C. RNA biochemistry and biotechnology. Springer (ing.). 1999. 73–87. ISBN 0792358627.
  19. Lee J. C., Gutell R. R. Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs // J. Mol. Biol. (ing.). 344 (journal) (ingilis). № 5. 2004. doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
  20. Salazar M., Fedoroff O. Y., Miller J. M., Ribeiro N. S., Reid B. R. The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution // Biochemistry. 1993 (journal) (ingilis). № 32. 1992. PMID 7682844.
  21. Hermann T., Patel D. J. RNA bulges as architectural and recognition motifs // Structure. 8 (naməlum dil). № 3. 2000. doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6.
  22. Mikkola S., Nurmi K., Yousefi-Salakdeh E., Strömberg R., Lönnberg H. The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group // Perkin transactions 2 (journal) (ingilis). 1999. doi:10.1039/a903691a.
  23. Mathews D. H., Disney M. D., Childs J. L., Schroeder S. J., Zuker M., Turner D. H. Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (journal) (ingilis). № 19. 2004. doi:10.1073/pnas.0401799101.
  24. "Redirect". 2007-08-20 tarixində . İstifadə tarixi: 2008-04-05. (#parameter_ignored_suggest)
  25. Spriggs K. A., Stoneley M., Bushell M., Willis AE. Re-programming of translation following cell stress allows IRES-mediated translation to predominate // Biol Cell.. 100 (journal) (ingilis). № 1. 2008.
  26. Higgs P. G. RNA secondary structure: physical and computational aspects // Quarterly Reviews of Biophysics. 33 (journal) (ingilis). 2000. doi:10.1017/S0033583500003620.
  27. Nissen P., Hansen J., Ban N., Moore P. B., Steitz T. A. The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis // Science. 289 (journal) (ingilis). № 5481. 2000. doi:10.1126/science.289.5481.920.
  28. Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz. Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus // Structure. 5 (journal) (ingilis). № 8. 1997. doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X.
  29. Ahlquist P. RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing // Science. 296 (journal) (ingilis). № 5571. 2002. doi:10.1126/science.1069132.
  30. 1 2 Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. New York and London: Garland Science (ing.). 2002. 302–303.
  31. Wagner R., Theissen G., Zacharias. Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli. 1993. 119–129.
  32. 1 2 3 Cooper G. C., Hausman R. E. The Cell: A Molecular Approach (3rd edition). Sinauer (ing.). 2004. 261–276. ISBN 0-87893-214-3.
  33. 1 2 3 Wirta W. Mining the transcriptome – methods and applications (PDF). 2006. ISBN 91-7178-436-5.
  34. 1 2 Berg J. M., Tymoczko J. L., Stryer L. Biochemistry (5th edition). WH Freeman and Company. 2002. 118–119. ISBN 0-7167-4684-0.
  35. Rossi J. J. Ribozyme diagnostics comes of age // Chemistry & Biology (ing.). 11 (naməlum dil). № 7. 2004. doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002.
  36. Kampers T., Friedhoff P., Biernat J., Mandelkow E-M, Mandelkow E. RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments // FEBS Letters (ing.). 399 (journal) (ingilis). 1996. PMID 8985176.
  37. Gueneau de Novoa P., Williams K. P. The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts // Nucleic Acids Res. (ing.). 32 (journal) (ingilis). № Database issue. 2004. doi:10.1093/nar/gkh102. PMID 14681369.
  38. Matzke M. A., Matzke AJM. Planting the seeds of a new paradigm // PLOS Biology. 2 (journal) (ingilis). № 5. 2004. doi:10.1371/journal.pbio.0020133. PMID 15138502.
  39. Check E. RNA interference: hitting the on switch // Nature. 448 (ingilis). № 7156. 2007. doi:10.1038/448855a. PMID 17713502.
  40. Vazquez F., Vaucheret H., Rajagopalan R., Lepers C., Gasciolli V., Mallory A. C., Hilbert J., Bartel D. P., Crété P. Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs // Molecular Cell (ing.). 16 (journal) (ingilis). № 1. 2004. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823.
  41. Doran G. RNAi – Is one suffix sufficient? // Journal of RNAi and Gene Silencing. 3 (naməlum dil). № 1. 2007. 2007-07-16 tarixində .
  42. Horwich M. D., Li C Matranga C., Vagin V., Farley G., Wang P., Zamore P. D. The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC // Current Biology. 17 (journal) (ingilis). Cell Press (ing.). 2007. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629.
  43. Girard A., Sachidanandam R., Hannon G. J., Carmell M. A. A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins // Nature. 442 (journal) (ingilis). 2006. doi:10.1038/nature04917. PMID 16751776.
  44. Brennecke J., Malone C. D., Aravin A. A., Sachidanandam R., Stark A., Hannon G. J. An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing // Science. 322 (journal) (ingilis). № 5906. — 2008. noyabr. doi:10.1126/science.1165171. PMID 19039138.
  45. Wagner E. G., Altuvia S., Romby P. Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements // Adv Genet.. 46 (journal) (ingilis). 2002. PMID 11931231.
  46. Gilbert S. F. Developmental Biology (7th ed). Sinauer (ing.). 2003. 101–103. ISBN 0878932585.
  47. Hüttenhofer A., Schattner P., Polacek N. Non-coding RNAs: hope or hype? // Trends Genet. (ing.). 21 (journal) (ingilis). № 5. 2005. doi:10.1016/j.tig.2005.03.007. PMID 15851066.
  48. Heard E., Mongelard F., Arnaud D., Chureau C., Vourc'h C., Avner P. Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells // Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (journal) (ingilis). № 12. 1999. doi:10.1073/pnas.96.12.6841. PMID 10359800.
  49. Batey R. T. Structures of regulatory elements in mRNAs // Curr. Opin. Struct. Biol.. 16 (ingilis). № 3. 2006. doi:10.1016/j.sbi.2006.05.001. PMID 16707260.
  50. Steitz T. A., Steitz J. A. A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 90 (journal) (ingilis). № 14. 1993. doi:10.1073/pnas.90.14.6498. PMID 8341661.
  51. Covello P. S., Gray M. W. RNA editing in plant mitochondria // Nature. 341 (ingilis). 1989. doi:10.1038/341662a0. PMID 2552326.
  52. Omer A. D., Ziesche S., Decatur W. A., Fournier M. J., Dennis P. P. RNA-modifying machines in archaea // Molecular Microbiology. 48 (naməlum dil). № 3. 2003. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609.
  53. "Aləm: Viroidlər". 2020-05-15 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2020-05-15.
  54. Daròs J. A., Elena S. F., Flores R. Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth // EMBO Rep. (ing.). 7 (journal) (ingilis). № 6. 2006. doi:10.1038/sj.embor.7400706. PMID 16741503.
  55. Kalendar R., Vicient C. M., Peleg O., Anamthawat-Jonsson K., Bolshoy A., Schulman A. H. Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes // Genetics. 166 (journal) (ingilis). № 3. 2004. doi:10.1534/genetics.166.3.1437. PMID 15082561.
  56. 1 2 Neveu M., Kim H. J., Benner S. A. The "strong" RNA world hypothesis: fifty years old // Astrobiology. 13 (naməlum dil). № 4. — 2013. aprel. Bibcode:2013AsBio..13..391N. doi:10.1089/ast.2012.0868. PMID 23551238.
  57. 1 2 Cech T. R. The RNA worlds in context // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (naməlum dil). № 7. — 2012. iyul. doi:10.1101/cshperspect.a006742. PMID 21441585.
  58. Patel B. H., Percivalle C., Ritson D. J., Duffy C. D., Sutherland J. D. Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism // Nature Chemistry. 7 (journal) (ingilis). № 4. — 2015. aprel. Bibcode:2015NatCh...7..301P. doi:10.1038/nchem.2202. PMID 25803468.
  59. Robertson M. P., Joyce G. F. The origins of the RNA world // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 4 (naməlum dil). № 5. — 2012. may. doi:10.1101/cshperspect.a003608. PMID 20739415.
  60. "Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth". New York Times. 2015-05-04. 2017-07-09 tarixində . İstifadə tarixi: 2015-05-10.
  61. Copley S. D., Smith E., Morowitz H. J. The origin of the RNA world: co-evolution of genes and metabolism // Bioorganic Chemistry. 35 (journal) (ingilis). № 6. — 2007. dekabr. doi:10.1016/j.bioorg.2007.08.001. PMID 17897696.
  62. "A Tiny Emissary from the Ancient Past". New York Times. 2014-09-25. 2014-09-27 tarixində . İstifadə tarixi: 2014-09-26.
  63. 1 2 Shen, Liang.; Hong-Fang, Ji. Small Cofactors May Assist Protein Emergence from RNA World: Clues from RNA-Protein Complexes // PLOS One. 6 (journal) (ingilis). 2011. doi:10.1371/journal.pone.0022494. PMID 21789260.
  64. Garwood, Russell J. Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution // Palaeontology Online. 2 (journal) (ingilis). № 11. 2012. 2015-06-26 tarixində .

Ədəbiyyat

  • Альбертс Б.; Брей Д.; Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. — М.: Мир, 1994. — 1558 с. — ISBN 5-03-001986-3
  • История биологии с начала XX века до наших дней. — М.: Наука, 1975. — 660 с.
  • Льюин Б. Гены. — М.: Мир, 1987. — 544 с.
  • Спирин А. С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни
  • Molecular Biology Of The Cell, 4-е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Ribonuklein turşusu
ribonuklein, turşusu, hüceyrədə, informasiyanın, genlərdən, zülala, ötürülməsi, yəni, transkripsiya, translyasiya, proseslərində, eləcə, genetik, ifadə, prosesinin, tənzimlənməsində, birbaşa, iştirak, edən, kimi, nukelotidlərdən, ibarət, makromolekul, nuklein,. Ribonuklein tursusu RNT huceyrede informasiyanin genlerden zulala oturulmesi yeni transkripsiya ve translyasiya proseslerinde elece de genetik ifade prosesinin tenzimlenmesinde birbasa istirak eden DNT kimi nukelotidlerden ibaret makromolekul RNT nuklein tursusu olub esas uc nove bolunur tRNT mRNT ve rRNT Ekser canlilarin irsi maddesi DNT olsa da bezi viruslarinki retroviruslar RNT dir MRNT Baza icerisindeki azot atomlari mavi rengde oksigen fosfat esasli molekullar qirmizi rengde verilmisdir Eynile DNT deoksiribonuklein tursusu kimi RNT her bir kecidin bir nukleotid adlandigi uzun bir zencirden ibaretdir Her bir nukleotid azot esaslari riboza seker ve fosfat qrupundan ibaretdir Nukleotid ardicilligi RNT ye genetik melumatlari kodlamaga imkan verir Butun huceyre orqanizmleri protein sintezini proqramlasdirmaq ucun RNT MRNT istifade edir Huceyre RNT leri transkripsiya adlanan bir proses zamani meydana gelir yeni DNT matrisinde RNT sintezi xususi fermentler RNT polimerazlari terefinden heyata kecirilir Bundan sonra MRNT prosesde translyasiya biologiya adlanan istiraki qebul edir Translyasiya transkripsiya neticesinde yaranan MRNT lerdeki koda uygun olaraq ribosomlarda reallasdirilan polipeptit sintezi prosesidir Transkripsiyadan sonra diger RNT ler kimyevi deyisikliklere meruz qalirlar ikincili ve ucunculu quruluslarin meydana gelmesinden sonra RNT novunden asili olaraq funksiyalari yerine yetirirler Tek qapali RNT lere eyni zencirin nukleotidlerinin bir hissesi bir biri ile cutlesdiyi muxtelif mekan quruluslari xarakterikdir Bezi yuksek quruluslu RNTler huceyre zulali sintezinde istirak edir meselen tRNT ler genetik kodlari tanimaq ucun istifade olunur ve zulal sintezi sahesine muvafiq amin tursularinin catdirilmasi ve ribosomal RNT ler ribosomlarin struktur ve katalitik esasini teskil edir Ancaq muasir huceyrelerdeki RNT nin funksiyalari yalniz translyasiyadaki rollari ile mehdudlasmir Belelikle kicik nuve RNT leri eukariotik MRNT lerin yayilmasinda ve diger proseslerde istirak edirler RNT molekullarin bezi fermentlerin meselen telomerazin bir hissesi olmasina elave olaraq ferdi RNT nin oz ferment aktivliyi diger RNT molekullarina daxil olmaq ve ya eksine iki RNT parcasini bir birine yapisdirmaq qabiliyyeti var Bele RNT lere ribozimler deyilir Bir sira viruslarin genomlari RNT den ibaretdir yeni onlarda DNT nin daha yuksek orqanizmlerde oynadigi rol oynayir Huceyredeki RNT funksiyalarinin muxtelifliyine esaslanaraq RNT nin prebioloji sistemlerde ozunu coxalda bilen ilk molekul olmasi barede bir ferziyye ireli suruldu Mundericat 1 Tedqiqati tarixi 2 Adinin menseyi 3 Kimyevi terkibi ve monomerlerin modifikasiyasi 4 Qurulusu 5 DNT ile muqayisesi 6 Sintezi 7 RNT novleri 7 1 Translyasiyada istiraki 7 2 Gen tenzimlenmesinde istiraki 7 3 RNT emali 8 RNT genomu 8 1 RNT viruslari 8 2 Retroviruslar ve retrotransposonlar 9 RNT dunyasi hipotezi 10 Hemcinin bax 11 Istinadlar 12 EdebiyyatTedqiqati tarixi RedakteNuklein tursulari nuvede lat nucleus tapildigi ucun bu maddeleri nuklein adlandiran Isvecre alimi Yohann Friedrix Miser terefinden kesf edilmisdir 1 Sonradan melum oldu ki nuvesi olmayan bakteriya huceyrelerinde nuklein tursulari da var Zulal sintezindeki RNT nin ehemiyyeti 1939 cu ilde Torbyorn Oskar Kasperson Cin Bras ve Cek Sulz terefinden ireli surulmusdur 2 Cerard Meyrbaks dovsan hemoqlobini kodlayan ilk MRNT ni tecrid etdi ve eyni proteininin yumurta huceyreye daxil olduqda meydana geldiyini gosterdi 3 1956 1957 ci illerde A Belozerski A Spirin E Volkin L Astraxan RNT huceyrelerinin terkibini mueyyenlesdirmek ucun is apardi neticede huceyredeki RNT nin esas hissesi ribosomal RNT dir 4 Severo Ocoa RNT sintezi mexanizmini kesf etdiyine gore 1959 cu ilde tibb uzre Nobel mukafatini aldi 5 1961 ci ilde sovet alimleri G P Georgiyev ve V L Mantiyev heyvan huceyrelerinin nuvelerinde nuve RNT askar etmisler onlardan MRNT emele gelmisdir 6 1961 ci ilin oktyabrinda 145 nomreli Ali orqanizmlerin nuvelerinde Dezoksiribonuklein tursusu DNT yeni sinif ribonuklein tursusu sintezi fenomeni adli elmi kesf qeyde alindi 7 Yuksek orqanizmlerin huceyrelerinin nuvelerinde yeni bir sinif ribonuklein tursusunun meydana gelmesinin evveller bilinmeyen fenomenini melumat RNT nin yuksek molekulyar cekisi olan huceyre zulallarinin sintezi ucun genetik melumat dasiyan nuve dDNT ni DNT ye benzer nukleotid terkibi olan RNT meydana getirdiler S cerevisiae mayasinin tRNT lerindan birinin 77 nukleotidinin ardicilligi 1965 ci ilde tibb uzre Nobel mukafatini alan Robert Holli laboratoriyasinda mueyyen edilmisdir 8 1967 ci ilde Karl Vyoz RNT lerin katalitik xususiyyetlere sahib oldugunu ireli surdu O proto orqanizmlerin RNT nin de melumat saxlamaq ucun molekul rolunu oynadigi RNT dunyasinin qondarma ferziyyesini indi bu rol esasen DNT terefinden yerine yetirilir ve metabolik reaksiyalari katalizlesdiren molekul indi fermentler bunu edirler oldugunu ireli surdu 9 1976 ci ilde Volter Faers ve Belcikadaki Gent Universitetindeki qrup RNT terkibli bir virusun bakteriofaj MS2 nin ilk ardicilligini teyin etdiler 10 1990 ci illerin evvellerinde xarici genlerin bitki genomuna daxil olmasi oxsar bitki genlerini ustelediyini askar etdi 11 Eyni zamanda texminen 22 esasi olan RNT nin indi mikroRNT adlandirildigi C elegans yumru qurdlarin ontogenezinde tenzimleyici rol oynadigi gosterildi 12 Adinin menseyi RedakteSeker kimyasinin banisi Emil Fiser 1880 ci illerin sonlarinda genc hemkari Oskar Piloti ile birlikde evveller bilinmeyen bir tursu olan arabinozdan isomerik arabinoz tursusu elde etdi Yeni maddenin adini icad eden muellifler evvelce orijinal arabinoz tursusunun adini icindeki herfleri deyisdirerek izomerlesdirdiler Netice raabinoz idi amma seslenmesini beyenmedikleri ucun ve aa ni i ile evez etdiler Ribon turjusu alindi yeniden berpa ile riboz turjusu elde edildi Artiq o ribonuklein tursusu RNT ve dezoksiribonuklein tursusu DNT ribosom ribuloza monosaxarid ribit spirti ribonuklez fermenti ve s kimi birlesmelere ad verdi 13 Kimyevi terkibi ve monomerlerin modifikasiyasi Redakte Polinukleotid RNT nin kimyevi qurulusu RNT nukleotidleri esaslardan biri 1 movqeyinde baglandigi seker ribozdan adenin quanin sitozin ve ya urasilinden baretdir Fosfat qrupu ribozu bir zencirle birlesdirir bir ribozun 3 karbon atomu ile digerinin 5 movqeyinde elaqeler meydana getirir Fizioloji pH seviyyesinde fosfat qruplari menfi yuklenir buna gore RNT aniondur RNT dord esasdan adenin A quanin G urasil U ve sitozin C olan bir polimer kimi transkripsiyalanmisdir lakin yetkin RNT de bir cox deyisdirilmis esas ve seker vardir 14 Umumilikde RNT de texminen 100 muxtelif nov deyisdirilmis nukleotid var bunlardan 2 O metilriboza en cox yayilmis seker modifikasiyasidir psevdouridin ise en cox yayilmis deyisdirilmis esasdir 15 Psevdouridinde PS urasil ve riboza arasindaki elaqe C N deyil C C dir bu nukleotid RNT molekullarinda ferqli movqelerde olur Xususile psevdouridin tRNT nin fealiyyeti ucun vacibdir 16 Diger diqqetelayiq bir deyisiklik bazasi nukleosid inosin adlandirilan zerersizlesdirilmis adenin olan hipoksantindir Inosin genetik kodun pozulmasini temin etmek ucun muhum rol oynayir Bir cox diger modifikasiyanin rolu tam aydin deyil lakin ribosomal RNT de bir cox post transkripsiya deyisiklikleri ribosomun fealiyyet gostermesi ucun vacib olan erazilerde yerlesir Meselen ribonukleotidlerden birinde bir peptit elaqesinin meydana gelmesinde istirak edir 17 Qurulusu RedakteRNT terkibindeki azotlu esaslar sitozin ve quanin arasinda adenin ve urasil hemcinin quanin ve urasil arasinda hidrogen baglari emele getire biler 18 Ancaq diger qarsiliqli tesirler mumkundur meselen bir nece adenin bir donge ve ya bir cut adenin quanin esasinin oldugu dord nukleotidden ibaret bir donge meydana getire biler 19 Nuklein tursularinin muxtelif formalari Sekilde soldan saga A RNT ucun tipik olan B DNT ve Z DNT nin nadir bir formasi gosterilir RNT nin onu DNT den ferqlendiren vacib bir qurulus xususiyyeti DNT de en cox musahide olunan B konformasiyasinda deyil RNT molekulunun A da olmasina imkan veren ribozun 2 movqeyinde bir hidroksil qrupunun olmasidir 20 A formali derin ve dar boyuk sirim ve dayaz ve genis kicik sirim var 21 2 hidroksil qrupuna sahib olmagin ikinci neticesi konformativ olaraq plastik olan yeni ikiqat sepkili meydana gelmede istirak etmeyen RNT molekulunun bolmeleri kimyevi olaraq diger fosfat birlesmelerine hucum ederek onlari parcalaya biler 22 Telomeraz protozoylarin RNT komponentinin ikincil qurulusu Zulallar kimi tek telli RNT molekulunun isleyen formasi cox vaxt ucuncu qurulusa malikdir Ucuncu qurulus molekul icerisinde hidrogen birlesmeleri ile meydana gelen ikincili qurulusun elementleri esasinda formalasir Ikinci dereceli qurulusun bir nece novu var kok dongeler dongeler ve yalanci duyunler 23 Baza cutlesmesinin mumkun sayinin cox olmasi sebebinden RNT nin ikincil qurulusunu proqnozlasdirmaq zulallarin ikincil qurulusunu proqnozlasdirmaqdan daha cetin bir isdir amma hazirda mfold kimi effektiv proqramlar var 24 RNT molekullarinin funksiyasinin onlarin ikincili qurulusundan asililigina ribosomanin daxili acilis yerlerini IRES misal gostermek olar IRES protein sintezi baslangicinin adi mexanizmini kenara qoyaraq ribosom baglamasini temin eden messencer RNT nin 5 sonundaki bir qurulusdur 5 sonunda ve protein baslama amillerinde xususi deyisdirilmis bazanin qapagin olmasini teleb edir IRES evvelce viral RNT lerde tapildi lakin indi mobil mRNT lerin stress altinda IRES e bagli baslangic mexanizminden istifade etdiyine dair daha cox delil toplanir 25 Bir huceyredeki bir cox RNT novu meselen mRNt ve kicik nuve RNT sintez edildikden ve ya eukariotlarda nuveden sitoplazmaya kecdikden sonra RNT molekullari ile elaqeli zulallarla kompleks olaraq fealiyyet gosterir Bele RNT protein komplekslerine ribonukleoprotein kompleksleri ve ya ribonukleoproteinler deyilir DNT ile muqayisesi RedakteDNT ve RNT arasinda uc esas ferq var DNT de deoksiriboza sekeri RNT de deoksiriboza hidroksil qrupu ile muqayisede elave olan riboza var Bu qrup molekulun hidrolizi ehtimalini artirir yeni RNT molekulunun sabitliyini azaldir RNT de adenini tamamlayan nukleotid DNT de oldugu kimi timin deyildir ve urasil timin terkibindeki unmetilated formasidir DNT iki ayri molekuldan ibaret olan ikiqat dezoksiribonuklein tursusu seklinde movcuddur RNT molekullari orta hesabla daha qisa ve esasen tek tellidirler Bioloji aktiv RNT molekullarinin o cumleden tRNT rRNT snRNT ve zulallari kodlamayan diger molekullarin struktur tehlili onlarin uzun spiraldan ibaret olmadigini ve bir birine yaxin yerlesen ve zulalin ucuncu qurulusuna benzer bir sey meydana getiren coxsayli qisa spirallardan ibaret oldugunu gosterdi Bunun neticesinde RNT kimyevi reaksiyalari kataliz ede biler meselen zulallarin peptit baginin meydana gelmesinde istirak eden ribosomun peptitil transferaz merkezi tamamile RNT den ibaretdir 26 27 Sintezi Redakte RNT polimeraz II fermentinin istiraki ile DNT den RNT transkripsiyasi Esas meqale Transkripsiya genetika Bir canli huceyrede RNT sintezi ferment RNT polimeraz terefinden heyata kecirilir Eukariotlarda ferqli RNT novleri ferqli ixtisaslasdirilmis RNT polimerazlari terefinden sintez olunur Umumiyyetle hem DNT hem de basqa RNT molekulu bir RNT sintezi matrisi kimi cixis ede biler 28 Meselen polioviruslar RNT den ibaret olan genetik materiallarini coxaltmaq ucun RNT ye bagli RNT polimerazindan istifade edirler Lakin evveller yalniz viruslara xas hesab edilen RNT nin RNT den asili sintezi huceyre orqanizmlerinde sozde RNT mudaxilesi prosesinde meydana gelir 29 DNT ye bagli RNT polimerazinda oldugu kimi RNT ye bagli RNT polimeraz veziyyetinde ferment promoter ardicilligina qosulur Matritsa molekulunun ikincil qurulusu polimerazin helikaz aktivliyi ile elaqelendirilmir substrat molekulun 3 den 5 e qeder olan istiqametde hereket ederken RNT ni 5 3 istiqametinde sintez edir Orijinal molekuldaki transkripsiya terminatoru sintezin sonunu mueyyenlesdirir Bir cox RNT molekullari tenzimleme RNT protein komplekslerinden istifade ederek lazimsiz hisselerin cixarilmasi ile neticelenen oncul molekullar kimi sintez olunur 30 Meselen bagirsaq coplerinde rRNT genleri bir operonda yerlesir rrnB tenzimleme qaydasi 16S tRNAGlu 2 23S 5S bir uzun molekula kimi oxunur sonra evvelceden rRNT sonra ise yetkin rRNT molekullarinin meydana gelmesi ile bir nece sahede parcalanma kecir 31 Sintezden sonra RNT nin nukleotid ardicilliginin deyisdirilmesi prosesine RNT nin islenmesi ve ya redaktesi deyilir Transkripsiya tamamlandiqdan sonra RNT tez tez bu molekulun yerine yetirdiyi funksiyadan asili olaraq deyisikliklere meruz qalir yuxarida bax Eukariotlarda RNT nin yetismesi prosesi yeni protein sintezi ucun hazirlanmasi tez tez RNT yayilmani ehate edir bir spliceosome ribonukleoproteinden istifade ederek kodlanmayan protein ardicilliginin intronlarin cixarilmasi aiddir Daha sonra eukaryotik pre mRNT molekulunun 5 ucuna xususi deyisdirilmis nukleotid qapaq elave olunur ve 3 sonuna polyA quyrugu adlandirilan bir nece adenin elave olunur 30 RNT novleri Redakte RNT ni parcalayan cekic basi hammerhead riboziminin qurulusu MRNT melumat RNT si canli huceyrelerde zulal sintezi ucun lazim olan informasiyani DNT den alaraq ribosoma dasiyan RNT novudur MRNT nin kodlasdirma ardicilligi protein polipeptid zencirinin amin tursusu ardicilligini teyin edir 32 Bununla birlikde RNT nin boyuk ekseriyyeti zulal kodlasdirmir Bu kodlasdirmayan RNT ler ayri ayri genlerden meselen ribosomal RNT lerden transkripsiyalana biler ve ya intronlardan elde edile biler 33 Klassik yaxsi oyrenilmis kodlanmayan RNT ler translyasiya prosesinde istirak eden neqliyyat RNTleri tRNT ve rRNT lerdir 34 Gen tenzimlenmesi mRNT emali ve diger rollardan mesul RNT sinifleri de var Bundan elave RNT molekullarinin kesilmesi ve baglanmasi kimi kimyevi reaksiyalari kataliz ede bilen kodlasdirmayan RNT molekullari var 35 Kimyevi reaksiyalari kataliz ede bilen zulallara benzetmekle fermentler katalitik RNT molekullarina ribozimler deyilir Translyasiyada istiraki Redakte Esas meqale MRNT Protein sintezinde muxtelif RNT novlerinin rolu Ceyms Uotsona gore Protein amin tursusu ardicilligi haqqinda melumat mRNT da yer alir Uc ardicil nukleotid kodon bir amin tursusuna uygundur Eukariotik huceyrelerde kocurulmus mRNT oncesi ve ya pre mRNT yetkin mRNT meydana getirmek ucun islenir Emal kodlanmayan protein ardicilliginin intronlarin cixarilmasini ehate edir Bundan sonra mRNT nuveden sitoplazmaya ixrac olunur burada amin tursulari ile elaqeli Neqliyyat RNT nRNT leri istifade ederek mRNT ni ceviren ribosomlar baglanir Nuve huceyrelerinde bakteriya ve arxeya ribosomlar RNT saytinin transkripsiyasindan derhal sonra mRNT ye qosula biler Ve eukariotlarda ve prokariotlarda mRNT nin heyat dovru ribonukleaz fermentler terefinden idare olunan mehv ile basa catir 32 Neqliyyat nRNT kicik texminen 80 nukleotidden muhafizekar ucuncu qurulusa malik molekullardan ibaretdir Xususi amin tursularini ribosomdaki peptit elaqesinin sintezi yerine kocururler Her bir nRNT taninmasi ve mRNT kodonlarina qosulmasi ucun bir amin tursusu baglama yeri ve antikodon dasiyir Antikodon nRNT ni meydana gelen peptidin son amin tursusu ile nRNT ye bagli olan amin tursusu arasinda bir peptiy elaqesinin meydana gelmesini tesviq eden veziyyete getiren kodon ile hidrogen rabitesi meydana getirir 33 Ribosomal RNT rRNA ribosomlarin katalitik terkib hissesidir Eukariotik ribosomlarda dord nov rRNT molekulu var 18S 5 8S 28S ve 5S Dord nov rRNT nin ucu nuvede sintez olunur Sitoplazmada ribosomal RNT ler ribosomal zulallarla birlesir ve ribosoma adlanan nukleoprotein meydana getirirler 32 Ribosom mRNT ye baglanir ve zulal sintez edir rRNT bir eukariotik huceyrenin sitoplazmasinda olan RNT nin 80 e qederini teskil edir 36 NRNT ve mRNT nmRNT kimi fealiyyet gosteren qeyri adi bir RNT novu bir cox bakteriya ve plastidde olur Ribosoma defolt kodonlari olmadan qusurlu mRNT ler uzerinde dayandiqda nmRNT zulalin pozulmasina yonelden kicik bir peptid baglayir 37 Gen tenzimlenmesinde istiraki Redakte Tamamlayici MRNT ve ya genin ozu ile gen ifadesini azalda bilecek canli huceyrelerde bir nece RNT novu askar edilmisdir Eukariotlarda olan mikro RNT uzunlugu 21 22 nukleotidler ve RNT mudaxile mexanizmi ile tesir gosterir Bu veziyyetde mikro RNT ve fermentler kompleksi genin fealiyyetini azaltmaq ucun bir siqnal kimi xidmet eden genin tebligatcisinin DNT de nukleotidlerin metilizasiyasina sebeb ola biler Basqa bir tenzimleme novunden istifade ederken mikro RNT ni tamamlayan mRNT pozulur 38 Ancaq gen ifadesini azaltmaq evezine artan mikro RNT ler var 39 Kicik mudaxile eden RNT ler mikro RNT ler 20 25 nukleotidler tez tez viral RNT nin parcalanmasi neticesinde emele gelir lakin endogen huceyreli mikro RNT de var 40 Kicik mudaxile eden RNT ler de RNT mudaxilesi ile mikro RNT ye benzer bir sekilde hereket edirler 41 Heyvanlarda Piwi heyvan huceyrelerinde ifade edilen kicik kodlanmayan RNT lerin en boyuk sinfi 29 30 nukleotidler ile qarsiliqli tesir gosteren mikrob huceyrelerinde transposon nusxelerinin sayinin artmasina qarsi cixan ve qamet meydana gelmesinde rol oynayan RNT ler askar edilmisdir 42 43 Bundan elave piRNT ler epigenetik olaraq ana xetti ile miras qala biler nesillerene transposon ifadesinin manee toretmek qabiliyyetini oture biler 44 Antisense RNT ler bakteriyalarda genis yayilmisdir bir coxlari gen ifadesini basdirir lakin bezileri ifadeni aktivlesdirir 45 Antisense RNT ler mRNT ye qosularaq fermentler terefinden pozulmus ikiqat telli RNT molekullarinin meydana gelmesine sebeb olur 46 Eukariotlarda yuksek molekulyar cekide zulallari kodlamayan mRNt ye benzer RNT molekullari askar edilmisdir 47 Bu molekullar gen ifadesini de tenzimleyir Buna misal olaraq memelilerde iki X xromosomundan birini birlesdiren ve aktivlesdiren Xistdir 48 Genlerin tenzimlenmesinde ferdi molekullarin rolundan elave tenzimleyici elementler mRNT nin 5 ve 3 kocurulmemis bolgelerinde meydana gele biler Bu elementler musteqil sekilde hereket ede biler translyasiyanin baslanmasina mane olur ve ya zulallar meselen ferritin ve ya kicik molekullar meselen biotin elave ede biler 49 RNT emali Redakte Bir cox RNT diger RNT lerin modifikasiyasinda istirak edir Intronlar zulallara elave olaraq bir nece kicik nuve RNT snRNA qoruyan pre mRNT den spliceosomes terefinden cixarilir 34 Bundan elave intronlar oz eksizasiyasini kataliz ede biler 50 Transkripsiya ile sintez olunan RNT kimyevi cehetden deyisdirile biler 33 Eukariotlarda RNT nukleotidlerinin kimyevi deyisiklikleri meselen onlarin metilasiyasi kicik nuve RNT leri snRNT 60 300 nukleotidler terefinden heyata kecirilir Bu tip RNT nuve ve Kajal cesedlerinde lokallasdirilmisdir Kicik nuve RNT fermentlerle birlesmesinden sonra kicik nuve RNT iki molekulun esaslari arasinda cutleserek hedef RNT ye baglanir ve fermentler hedef RNT nin nukleotidlerini deyisdirirler Ribosomal ve neqliyyat RNT leri bir cox oxsar deyisiklikleri qoruyur onlarin movqeyi tez tez tekamul zamani qorunur Kicik nuve RNT lerin ozu de deyisdirile biler 51 52 Beledci RNT ler protist kinetoplastidlerin meselen tripanosomlarin xususi mitoxondrial yeri olan kinetoplastda RNT tenzimleme prosesini heyata kecirirler RNT genomu Redakte Poliovirus terefinden numune alinmis RNT genomu olan bir virusun heyat dovru 1 orijinal virionun reseptora qosulmasi 2 virion huceyreye daxil olur 3 virus zulallarinin RNT den bir polipetid meydana gelmesi ile translyasiyasi 4 virus polimerazalari RNT ni yayir DNT kimi RNT de bioloji prosesler haqqinda melumat saxlaya bilir RNT viruslarin ve virus kimi hisseciklerin genomu kimi istifade edile biler RNT genomlari ara DNT merhelesi olmayanlara ve bunlara bolune biler reproduksiya ucun DNT nusxesine ve yeniden RNT ye retroviruslar kocurulur RNT viruslari Redakte Esas meqale ViruslarButun merhelelerde qrip virusu kimi bir cox virus yalniz RNT den ibaret bir genom dasiyir RNT umumiyyetle protein qatinda olur ve icerisinde kodlanmis RNT ye bagli RNT polimerazlarindan istifade ederek coxalir RNT den ibaret olan viral genomlar bolunur hem MRNT hem de genom olaraq istifade edilen RNT zenciri dasiyir Yalniz bir genom olaraq xidmet eden ve tamamlayan molekul M RNT olaraq istifade edilen RNT zenciri cut telli viruslar Viroidler RNT genomunu dasiyan ve zulal olmayan basqa bir patogen qrupdur Viroid 246 467 nukleotidden ibaret birzencirli qapali RNT molekulundan ibaret olur 53 Onlar ev sahibi RNT polimerazlari terefinden tekrarlanir 54 Retroviruslar ve retrotransposonlar Redakte Diger viruslarin heyat dovrunun yalniz birinde RNT genomu var Sozde retroviruslarin virionlarinda ana huceyrelere daxil olduqda DNT nusxesinin sintezi ucun bir matris kimi xidmet eden RNT molekullari var Oz novbesinde RNT geni DNT matrisinden oxunur Viruslardan elave ters transkripsiya da genomun mobil elementleri sinfi retrotransposonlar terefinden istifade olunur 55 RNT dunyasi hipotezi RedakteRNA Dunya DNT ve zulallarin tekamulunden evvel coxalmis RNT molekullarinin coxaldigi Yerdeki heyatin tekamul tarixinde hipotetik bir merheledir RNA dunyasi anlayisi 1962 ci ilde Aleksandr Ric 56 terefinden ireli surulmus termin 1986 ci ilde Valter Gilbert terefinden tertib edilmisdir 57 RNT dunyasi ile yanasi 58 heyatin ortaya cixmasi ucun diger kimyevi yollar teklif edilmisdir ve RNT esasli heyat ilk ola bilmezdi 57 59 Bununla birlikde RNT dunyasinin movcud olmasina dair kifayet qeder subut tapildi buna gore de ferziyye genis sekilde tanindi 56 60 61 DNT kimi RNT de genetik melumatlari fermentler ribozimler seklinde saxlaya ve tekrarlaya biler heyatin movcudlugu ucun vacib olan kimyevi reaksiyalari kataliz ede biler ise salir ve ya suretlendirir 62 Bir huceyrenin en vacib komponentlerinden biri olan ribosomlar esasen RNT den ibaretdir Asetil CoA Nikotinamid adenin dinukleotid Flavin adenin dinukleotid ve Koenzim F420 kimi bir cox koenzimlerde olan ribonukleotid parcalari uzun muddetdir RNT dunyasinda kovalent elaqeli koenzimlerin sag qaliqlari hesab edilmisdir 63 RNA dunyasi olsaydi ehtimal ki oz novbesinde DNT ve daha uzun zulallara miras qalmis ribonukleoproteinlerin RNP dunyasi 64 tekamul merhelesini izlerdiler DNT nin genetik melumatlarin saxlanmasi ucun ustunluk teskil eden bir molekul olmasinin sebebi bunun RNT den daha sabit ve davamli olmasi ile elaqeli ola bilerdi Protein fermentleri RNT esasli ribozimleri biokatalizator kimi evez ede biler cunki monomerlerin amin tursulari muxtelifliyi onlari daha cox yonlendirir Bezi emsallar hem nukleotid hem de amin tursusu xususiyyetlerini saxladigindan belke amin tursulari peptitler ve nehayet zulallar ribozimlerin ilkin elaqeli faktorlari idi 63 Hemcinin bax RedakteDezoksiribonuklein tursusu DNT MRNT Nuveliler Ribosom FermentlerIstinadlar Redakte Dahm R Friedrich Miescher and the discovery of DNA Developmental Biology ing az 278 journal ingilis 2 2005 PMID 15680349 Nierhaus KH Wilson DN Protein Synthesis and Ribosome Structure Wiley VCH 2004 3 ISBN 3 527 30638 2 Carlier M L ADN cette simple molecule Esprit libre 2003 06 2011 08 23 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi parameter ignored suggest A S Spirin Bioorganicheskaya himiya M Vysshaya shkola 1986 10 Ochoa S Enzymatic synthesis of ribonucleic acid PDF Nobel Lecture 1959 2011 08 23 tarixinde arxivlesdirilib PDF Istifade tarixi parameter ignored suggest Georgiev Georgij Pavlovich Megaenciklopediya Kirilla i Mefodiya statya rus Enciklopediya Kirilla i Mefodiya Istifade tarixi 2019 02 08 Nauchnoe otkrytie 145 Yavlenie sinteza DRNK ribonukleinovoj kisloty novogo klassa v yadrah kletok vysshih organizmov ross nauka narod ru Istifade tarixi 2019 02 08 Holley RW ve b Structure of a ribonucleic acid Science 147 ingilis 1664 1965 doi 10 1126 science 147 3664 1462 explicit et al sejchas eto delayut v osnovnom fermenty gt Szathmary E The origin of the genetic code amino acids as cofactors in an RNA world Trends Genet 15 6 1999 doi 10 1016 S0168 9525 99 01730 8 Fiers W ve b Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA primary and secondary structure of replicase gene Nature 260 ingilis 1976 explicit et al Napoli C Lemieux C Jorgensen R Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co suppression of homologous genes in trans Plant Cell 2 4 1990 PMID 12354959 Ruvkun G Glimpses of a tiny RNA world Science 294 ingilis 5543 2001 doi 10 1126 science 1066315 Ilya Leenson Yazyk himii Etimologiya himicheskih nazvanij AST 2016 ISBN 978 5 17 095739 2 Jankowski JAZ Polak J M Clinical gene analysis and manipulation tools techniques and troubleshooting Cambridge University Press 1996 14 ISBN 0521478960 Kiss T Small nucleolar RNA guided post transcriptional modification of cellular RNAs The EMBO Journal ing az 20 journal ingilis 2001 doi 10 1093 emboj 20 14 3617 Yu Q Morrow C D Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TPSC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity J Virol ing az 75 journal ingilis 10 2001 doi 10 1128 JVI 75 10 4902 4906 2001 King T H Liu B McCully R R Fournier M J Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center Molecular Cell ing az 11 journal ingilis 2 2002 doi 10 1016 S1097 2765 03 00040 6 Barciszewski J Frederic B Clark C RNA biochemistry and biotechnology Springer ing az 1999 73 87 ISBN 0792358627 Lee J C Gutell R R Diversity of base pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs J Mol Biol ing az 344 journal ingilis 5 2004 doi 10 1016 j jmb 2004 09 072 PMID 15561141 Salazar M Fedoroff O Y Miller J M Ribeiro N S Reid B R The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B form nor A form in solution Biochemistry 1993 journal ingilis 32 1992 PMID 7682844 Hermann T Patel D J RNA bulges as architectural and recognition motifs Structure 8 namelum dil 3 2000 doi 10 1016 S0969 2126 00 00110 6 Mikkola S Nurmi K Yousefi Salakdeh E Stromberg R Lonnberg H The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group Perkin transactions 2 journal ingilis 1999 doi 10 1039 a903691a Mathews D H Disney M D Childs J L Schroeder S J Zuker M Turner D H Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 journal ingilis 19 2004 doi 10 1073 pnas 0401799101 Redirect 2007 08 20 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2008 04 05 parameter ignored suggest Spriggs K A Stoneley M Bushell M Willis AE Re programming of translation following cell stress allows IRES mediated translation to predominate Biol Cell 100 journal ingilis 1 2008 Higgs P G RNA secondary structure physical and computational aspects Quarterly Reviews of Biophysics 33 journal ingilis 2000 doi 10 1017 S0033583500003620 Nissen P Hansen J Ban N Moore P B Steitz T A The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis Science 289 journal ingilis 5481 2000 doi 10 1126 science 289 5481 920 Jeffrey L Hansen Alexander M Long Steve C Schultz Structure of the RNA dependent RNA polymerase of poliovirus Structure 5 journal ingilis 8 1997 doi 10 1016 S0969 2126 97 00261 X Ahlquist P RNA Dependent RNA Polymerases Viruses and RNA Silencing Science 296 journal ingilis 5571 2002 doi 10 1126 science 1069132 1 2 Alberts Bruce Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts and Peter Walters Molecular Biology of the Cell Fourth Edition New York and London Garland Science ing az 2002 302 303 Wagner R Theissen G Zacharias Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E coli 1993 119 129 1 2 3 Cooper G C Hausman R E The Cell A Molecular Approach 3rd edition Sinauer ing az 2004 261 276 ISBN 0 87893 214 3 1 2 3 Wirta W Mining the transcriptome methods and applications PDF 2006 ISBN 91 7178 436 5 1 2 Berg J M Tymoczko J L Stryer L Biochemistry 5th edition WH Freeman and Company 2002 118 119 ISBN 0 7167 4684 0 Rossi J J Ribozyme diagnostics comes of age Chemistry amp Biology ing az 11 namelum dil 7 2004 doi 10 1016 j chembiol 2004 07 002 Kampers T Friedhoff P Biernat J Mandelkow E M Mandelkow E RNA stimulates aggregation of microtubule associated protein tau into Alzheimer like paired helical filaments FEBS Letters ing az 399 journal ingilis 1996 PMID 8985176 Gueneau de Novoa P Williams K P The tmRNA website reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts Nucleic Acids Res ing az 32 journal ingilis Database issue 2004 doi 10 1093 nar gkh102 PMID 14681369 Matzke M A Matzke AJM Planting the seeds of a new paradigm PLOS Biology 2 journal ingilis 5 2004 doi 10 1371 journal pbio 0020133 PMID 15138502 Check E RNA interference hitting the on switch Nature 448 ingilis 7156 2007 doi 10 1038 448855a PMID 17713502 Vazquez F Vaucheret H Rajagopalan R Lepers C Gasciolli V Mallory A C Hilbert J Bartel D P Crete P Endogenous trans acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs Molecular Cell ing az 16 journal ingilis 1 2004 doi 10 1016 j molcel 2004 09 028 PMID 15469823 Doran G RNAi Is one suffix sufficient Journal of RNAi and Gene Silencing 3 namelum dil 1 2007 2007 07 16 tarixinde arxivlesdirilib Horwich M D Li C Matranga C Vagin V Farley G Wang P Zamore P D The Drosophila RNA methyltransferase DmHen1 modifies germline piRNAs and single stranded siRNAs in RISC Current Biology 17 journal ingilis Cell Press ing az 2007 doi 10 1016 j cub 2007 06 030 PMID 17604629 Girard A Sachidanandam R Hannon G J Carmell M A A germline specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins Nature 442 journal ingilis 2006 doi 10 1038 nature04917 PMID 16751776 Brennecke J Malone C D Aravin A A Sachidanandam R Stark A Hannon G J An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing Science 322 journal ingilis 5906 2008 noyabr doi 10 1126 science 1165171 PMID 19039138 Wagner E G Altuvia S Romby P Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements Adv Genet 46 journal ingilis 2002 PMID 11931231 Gilbert S F Developmental Biology 7th ed Sinauer ing az 2003 101 103 ISBN 0878932585 Huttenhofer A Schattner P Polacek N Non coding RNAs hope or hype Trends Genet ing az 21 journal ingilis 5 2005 doi 10 1016 j tig 2005 03 007 PMID 15851066 Heard E Mongelard F Arnaud D Chureau C Vourc h C Avner P Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells Proceedings of the National Academy of Sciences 96 journal ingilis 12 1999 doi 10 1073 pnas 96 12 6841 PMID 10359800 Batey R T Structures of regulatory elements in mRNAs Curr Opin Struct Biol 16 ingilis 3 2006 doi 10 1016 j sbi 2006 05 001 PMID 16707260 Steitz T A Steitz J A A general two metal ion mechanism for catalytic RNA Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 90 journal ingilis 14 1993 doi 10 1073 pnas 90 14 6498 PMID 8341661 Covello P S Gray M W RNA editing in plant mitochondria Nature 341 ingilis 1989 doi 10 1038 341662a0 PMID 2552326 Omer A D Ziesche S Decatur W A Fournier M J Dennis P P RNA modifying machines in archaea Molecular Microbiology 48 namelum dil 3 2003 doi 10 1046 j 1365 2958 2003 03483 x PMID 12694609 Alem Viroidler 2020 05 15 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2020 05 15 Daros J A Elena S F Flores R Viroids an Ariadne s thread into the RNA labyrinth EMBO Rep ing az 7 journal ingilis 6 2006 doi 10 1038 sj embor 7400706 PMID 16741503 Kalendar R Vicient C M Peleg O Anamthawat Jonsson K Bolshoy A Schulman A H Large retrotransposon derivatives abundant conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes Genetics 166 journal ingilis 3 2004 doi 10 1534 genetics 166 3 1437 PMID 15082561 1 2 Neveu M Kim H J Benner S A The strong RNA world hypothesis fifty years old Astrobiology 13 namelum dil 4 2013 aprel Bibcode 2013AsBio 13 391N doi 10 1089 ast 2012 0868 PMID 23551238 1 2 Cech T R The RNA worlds in context Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 namelum dil 7 2012 iyul doi 10 1101 cshperspect a006742 PMID 21441585 Patel B H Percivalle C Ritson D J Duffy C D Sutherland J D Common origins of RNA protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism Nature Chemistry 7 journal ingilis 4 2015 aprel Bibcode 2015NatCh 7 301P doi 10 1038 nchem 2202 PMID 25803468 Robertson M P Joyce G F The origins of the RNA world Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4 namelum dil 5 2012 may doi 10 1101 cshperspect a003608 PMID 20739415 Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth New York Times 2015 05 04 2017 07 09 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2015 05 10 Copley S D Smith E Morowitz H J The origin of the RNA world co evolution of genes and metabolism Bioorganic Chemistry 35 journal ingilis 6 2007 dekabr doi 10 1016 j bioorg 2007 08 001 PMID 17897696 A Tiny Emissary from the Ancient Past New York Times 2014 09 25 2014 09 27 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2014 09 26 1 2 Shen Liang Hong Fang Ji Small Cofactors May Assist Protein Emergence from RNA World Clues from RNA Protein Complexes PLOS One 6 journal ingilis 2011 doi 10 1371 journal pone 0022494 PMID 21789260 Garwood Russell J Patterns In Palaeontology The first 3 billion years of evolution Palaeontology Online 2 journal ingilis 11 2012 2015 06 26 tarixinde arxivlesdirilib Edebiyyat RedakteAlberts B Brej D Lyuis Dzh i dr Molekulyarnaya biologiya kletki v 3 h tomah M Mir 1994 1558 s ISBN 5 03 001986 3 Istoriya biologii s nachala XX veka do nashih dnej M Nauka 1975 660 s Lyuin B Geny M Mir 1987 544 s Spirin A S Biosintez belkov mir RNK i proishozhdenie zhizni Molecular Biology Of The Cell 4 e izdanie 2002 g uchebnik po molekulyarnoj biologii na anglijskom yazyke Menbe https az wikipedia org w index php title Ribonuklein tursusu amp oldid 5989332, wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, hersey,

ne axtarsan burda

, en yaxsi meqale sayti, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, seks, porno, indir, yukle, sex, azeri sex, azeri, seks yukle, sex yukle, izle, seks izle, porno izle, mobil seks, telefon ucun, chat, azeri chat, tanisliq, tanishliq, azeri tanishliq, sayt, medeni, medeni saytlar, chatlar, mekan, tanisliq mekani, mekanlari, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar.