fbpx
Wikipedia

Bioenergetika

Avqust 11, 2021

Bioenergetika bioloji energetika — xaricdən daxil olan enerjinin canlı sistemlərin bioloji faydalı işinə çevrilməsi proseslərinin məcmusu, həmçinin bioloji energetikanın bu prosesləri öyrənən bölməsi. Canlıların enerji mübadiləsini öyrənən elm.

Tarixi arayış

Bioenergetika elminin qaynaqlarını hələ qədim dövr alimlərinin qıcqırmanın təbiəti və havanın canlı orqanizmlər tərəfindən qidanın istifadə edilməsi zamanı rolu haqqında mülahizələrində aşkar etmək olar. Leonardo da Vinçi heyvanların qidalanmasını şamın yanması ilə müqayisə etmişdir. Y.B.Helmont bu ideyanı bitkilərlə təcrübədə inkişaf etdirmişdi. Bioenergetika sahəsində ilk fundamental tədqiqatları aparmış (1842) Y.R.Mayer insan orqanizmində gedən energetik prosesləri öyrənmə nəticəsində termodinamikanın birinci qanununu ifadə etmişdir. Hüceyrədə enerjinin çevrilməsi proseslərinin tədqiqinə 1930-cu illərdə başlanmış, bu zaman qıcqırma (alman biokimyaçıları Q.Embden və O.Meyerhof, 1933) və tənəffus (rus biokimyaçıları V.A. Engelqart, 1930 və V.A. Beliser, 1939; Amerika biokimyaçısı Q.Kalkar, 1937–41) proseslərinin gedişində qeyri-üzvi fosfatın efirləşmə reaksiyası aşkarlanmış və enerjinin bioloji akkumulyatorlarının – adenozintrifosfat (ATF) və kreatinfosfatın ayrılması həyata keçirilmişdi. Hüceyrə Bioenergetikası mexanizmlərinin anlaşılmasına O.Q.Varburq, Amerika biokimyaçıları A.Lenincer və P. Mitçell böyük töhfə verdilər. “Bioenergetika” terminini 1956-cı ildə A.Sent-Dördi təklif etmiş və o, 1968-ci ildə elmi cəmiyyətlər tərəfindən rəsmən qəbul olunmuşdur. 20 ildən sonra ekstrasenslər, parapsixoloqlar və şəfavericilər onu kor-koranə istifadə etməyə başlamışlar. Enerjinin paraelmi (elmsayağı) Bioenergetikada fəlsəfi anlamı (parna. tsi və b.k.) fizika və biol. terminologiyasının köməyi ilə enerjini fiziki vakumdan alan təbii proseslərin qarşılıqlı bioenerji-informasiya təsirinin fantastik hipotezlərinə transformasiya edilir. Həqiqətən isə canlı sistemlərdə enerjinin çevrilməsi termodinamika qanunlarına tabedir. Canlı orqanizmlər xarici mühitlə daim maddələr, enerji və məlumat mübadiləsi aparan açıq sistemlərdir.

Orqanizmlər üçün enerji mənbələri

Avtotrof orqanizmlər üçün əsas enerji mənbəyi fotosintez gedişində mənimsənilən və reduksiya edilmiş üzvi birləşmələr formasında ehtiyat kimi yığılan günəş işığı enerjisidir. Heterotrof orqanizmlər özlərinə lazım olan enerjini qidanın üzvi maddələrindən alır. Həm avtotrof, həm də heterotroflarda üzvi maddələr bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqədə olan katabolizm və anabolizm proseslərindən ibarət maddələr mübadiləsinə (metabolizm) daxil olur. Katabolik çevrilmələrin gedişində üzvi birləşmələrin hidrolizi və oksidləşməsi ilə eyni zamanda enerjinin ayrılması baş verir. Anabolik çevrilmələr zamanı isə, əksinə, daha sadə birləşmələrdən orqanizmin yüksəkmolekullu birləşmələri (o cümlədən zülallar, nuklein turşuları, karbohidratlar, lipidlər) biosintez edilir və proses enerji sərfi ilə müşayiət olunur. Çoxhüceyrəli heterotroflarda uzun müddət saxlanılan potensial enerji mənbəyi qismində polimer karbohidratlar (bitkilərdə nişasta, heyvan və göbələklərdə qlikogen), lipidlər (bakteriya, bitki və göbələklərdə yağlar, heyvanlarda piy), zülallar (oositlərin vitellini və s.) və polifosfatlar (bakteriya və göbələklərdə) istifadə olunur. Karbohidratlar yüksək sürətlə toplanması, lipidlər isə ən böyük enerji tutumu fərqlənir. Orqanizmlərin çoxu xarici ehtiyatlardan qidalanmanın məhdudlaşdığı dövrləri mübadilə prosesləri kəskin yavaşıdığı zaman anabioz, yaxud yuxu vəziyyətində keçirməyi bacarır. Metabolik reaksiyaların istiqaməti və maksimum faydalı işin həcmi mümkün sərbəst enerjinin, yaxud Hibbs enerjisinin (SE) dəyişməsi ilə təyin edilir. SE-nin toplanması hallarının əksəriyyəti bir, yaxud iki elektronun donor maddədən akseptor maddəyə (elektronlara daha çox qohumluğu çatan) keçməsi ilə bağlıdır; bu zaman donor oksidləşir, akseptor isə reduksiya olunur. Litotroflarda elektronların ilkin donorları qeyri-üzvi birləşmələr (kükürd, ikivalentli dəmir, ammonyak və onun duzları, nitritlər, hidrogen və karbon-oksid), orqanotroflarda isə üzvi maddələrdir (zülallar, karbohidratlar, lipidlər və onların gismən parçalanma məhsulları). Aerob orqanizmlərdə oksigen, anaerob orqanizmlərdə isə nitratlar, nitritlər, sulfatlar, karbon-dioksid və bəzi üzvi maddələr elektronların akseptorudur. İşıq enerjisindən istifadə edən orqanizmlər (fototroflar) akseptor molekullarını işıq kvantlarının enerjiləri hesabına hidrogen-sulfid və su kimi zəif reduksiyaedicilərdən alınmış elektronlarla reduksiya edir. Maddələrin elektronlarla qohumluğunun miqdari qiyməti voltla hesablanan standart oksidləşmə-reduksiya potensialları (redoks-potensiallar) ilə təyin edilir. Bioenergetikada iştirak edən maddələrin redoks-potensiallarının qiyməti –0,7 V- dan (α-ketoqlutarat) 0,8 V-a qədər (oksigen) olur. Donorlar akseptorlara nisbətən daha böyük mənfi redoks-p tensiala malikdir. SE-nin alınması və ehtiyat kimi toplanması üçün redoks-po tensiallar fərqi 0,2 V-dan az olmayan hər hansı donor-akseptor cütü istifadə olunur və bu, müxtəlif birləşmələrin SE-sinin hüceyrədaxili enerji akkumulyatorunun əsas forması olan ATF-ə çevrilməsinə imkan verir.

Orqanizmlərdə enerjinin mənimsənilmə və istifadə mexanizmləri

Öz-özünə çoxalma (öz-özünüistehsal) ilə yanaşı, enerji təminatı həyatın əsas xassələrindən biridir. Ehtimal ki, Bioenergetika mexanizmlərinin təkamülü enerji təminatının effektivliyinə o qədər də deyil, onun etibarlılığının daha çox artmasına yönəlmişdir. Buna görə canlı sistemlər özlərinin tarixi inkişafı gedişində kimyəvi rabitələrin, işığın və ion qradiyentinin enerjisindən istifadə etməyə başlamış, enerjinin atom, istilik, yaxud mexaniki mənbələrindən isə faydalanmamışlar. Orqanizmlərin təkamülü gedişində SE-nin (sərbəst enerji və ya Gibbs enerjisi) daha təhlükəsiz və effektli çevrilməsini təmin edən xüsusi molekulyar mexanizmlər yaranır və bu zaman oksidoreduktaza sinfinin fermentləri donorlar və akseptorlar arasında vasitəçilik edir. Reduksiyaedici ekvivalentlərin (hidrogen atomları, yaxud elektronların) daşınması üçün oksidoreduktazalar qeyri-zülal komponentlərdən (kofaktorlar və prostetik qruplar) – nikotin və flavin nukleotidlərdən, xinonlardan, metalporfirinlər və dəmir-kükürd klasterlərdən istifadə edir. Elektron nəqli zəncirinin elementləri elektrona hərisliyin artması sırası ilə yerləşir. Məhlullarda reduksiyaedici ekvivalentlərin nəqli nikotinamid kofermentləri tərəfindən yerinə yetirilir və onların quruluşu oksigenlə birbaşa oksidləşməsinə mane olur. Katabolik çevrilmələrdə, əsasən, nikotinamidadenindinukleotid (NAD+), anabolizm reaksiyalarında isə onun fosforilləşmiş analoqu (NADF+) iştirak edir. Canlı hüceyrə faydalı işi tamamlamaq üçün xarici mənbələrin birbaşa enerji çevrilməsindən istifadə etmir. Bu enerji əvvəlcə qarşılıqlı konversiya olunan bu və ya digər formaya keçə bilər. Enerjitutumlu proseslərdə istifadə edilmək üçün ya ATF-ə, yaxud H+ ionlarının (proton potensialı Δμ–H+), ya da Na+ ionlarının (natrium potensialı Δμ–Na+) elektrokimyəvi transmembran fərqi potensiallarına transformasiya olunur. Hər bir canlı hüceyrə ən azı iki aralıq enerji daşıyıcısına – ATF və proton (ya da natrium) potensialına malikdir. Fizioloji şəraitdə ATF strukturu iki son fosforil qrupların hər birinin yüksək daşınma potensialının (termodinamik qeyri-stabillik) kinetik davamlılıqla (bədən temp-ru və neytral pH zamanı ATF öz-özünə hidroliz olunmur) uyğunluğunu təmin edir. ATF kimyəvi (biosintez), elektrik (biol. membranlarda elektrik potensialları fərqi yaradılması), osmotik (yüksüz maddələrin qatılıq qradiyentlərinin əmələgəlməsi) və mexaniki (əzələlərin aktomiozin komplekslərinin yığılması) işlər yerinə yetirilən zaman sərf olunur. ATF qruplarının daşınma potensialında (fosforil potensialı) ehtiyat yığılan SE xüsusi fermentlərin (nukleoziddifosfatkinaz və nukleozidmonofosfatkinaz) köməyi ilə spesefik biosintez reaksiyalarının getməsini təmin edən müxtəlif nukleozidtrifosfatlar və nukleoziddifosfatlar arasında yenidən paylana bilər. Bir çox heyvanlarda fosforil potensialı fosforilin kreatinə (bəzi xərçəngkimilərdə argininə, göbələklərdə polifosfatlara) dönər daşınması ilə stabilləşir. SE-nin ATF-in fosforil qruplarının daşınma potensialına çevrilməsi substratın, yaxud membranın fosforilləşməsi yolu ilə baş verə bilər. Substratın fosforlaşması sitozolda qlikoliz reaksiyalarında və mitoxondrilərin matriksində trikarbon turşuları tsiklində yerinə yetirilir. Qıcqırma proseslərində iştirak edən azsaylı bakteriya və arxebakteriyalarda, həmçinin enerji alınmasında qlikolizdən istifadə edən və orqanellalardan məhrum olmuş bəzi yüksəkixtisaslı eukariot hüceyrələrdə (məs., insan eritrositləri) substratın fosforilləşməsi enerji alınmasının yeganə üsuludur. Lakin bakteriya, heyvan, bitki və göbələklərin böyük əksəriyyətində substratın fosforilləşməsi yardımçı mexanizm kimi xidmət edir, başlıca rolu isə membran strukturlarının iştirakı ilə gedən ATF sintezinin digər mexanizmi oynayır. Buna V.A. Engelqardtın kəşf etdiyi (1930) oksidləşdirici fosforilləşmə və Amerika biokimyaçısı D. Arnonun aşkarladığı (1954) fotofosforilləşmə aiddir. P. Mitçellinin təklif etdiyi (1961) xemiosmotik qoşulma nəzəriyyəsinə əsasən, bu proseslər bakteriya, arxebakteriya, mitoxondri və xloroplastların daxili membranlarında baş verir. Bu membranlarda Δμ–H+ potensialını yaradanlar elektron və hidrogen daşıyıcıları olan, oksidləşmə prosesində ayrılan enerjini Δμ–H+ potensialına çevirən, eyni zamanda proton nasoslar kimi işləyən tənəffüs, yaxud fotosintetik fermentlərdir. Bakteriya, arxebakteriya və mitoxondrilərin Δμ–H+ generatorları H+ protonunu membrandan keçirərək xaricə (xloroplastlarda daxilə) daşıyır. H+-ın membrandan əks istiqamətə keçirilməsi Δμ–H+ mənimsəyən fermentlərin iştirakı ilə baş verir və bu da ATF sintezi, bakteriya qamçısının fırlanması, ion qradiyentinin nəzarətdə olunan termogenez (heyvan və bəzi bitki orqanlarının qızdırılması) kimi müxtəlif növ faydalı işin yerinə yetirilməsi üçün istifadə oluna bilər. Tənəffüs fosforilləşməsi və fotofosforilləşməsi zamanı Δμ–H+hesabına ATF-nin sintezini H+-ATF-sintaza fermenti kataliz edir. ATF-nin ADF və fosfatdan əmələgəlməsi reaksiyası Δμ–H+ sərf edilmədən gedir (o, fermentin subvahidlərinin fırlanmasına sərf olunaraq, ATF-in məhlula keçmə- sini təmin edir). Proton potensialının (Δμ–H+) SE-si Na+ və K+ ionların qradiyentlərinə transformasiya oluna bilər. Eukariotların və bir çox dəniz bakteriyaların hüceyrə membranlarında Δμ–H+ ilə yanaşı (yaxud birgə), kalium və hidrogen ionları qradiyentlərinin köməyi ilə Δμ–Na+ əmələ gəlir. Δμ–Na+ potensialının generatoru bakteriyalarda xüsusi tənəffüs fermentləri, heyvanlarda isə Na+, K+-ATF-azadır. Oksidləşdirici fosforilləşmə insan və heyvan orqanizmində gedən əhatəli proseslərdən biridir. Belə ki, insan gün ərzində təqr. 400l O2 udur. Onun orqanizmində təqr. 50 q ATF və ADF olur. Hər bir ATF molekulu 1300-ə qədər tsiklik çevrilmələr edir (ADF-yə və əksinə) və bu prosesdə ATF-in ümumi miqdarı 40 kq ola bilər. Oksidləşdirici fosforilləşmədən əvvəl “yanacaq” hazırlığının bir sıra mərhələlərdən ibarət prosesi baş verir, yəni müxtəlif şəkərlər, yağ turşuları, aminturşular parçalanaraq məhdud yığımda karbon turşuları əmələ gətirir və bunlar trikarbon turşuları tsiklində çevrilməyə uğrayır. Bu çevrilmələrin gedişində H atomları ayrılır və əvvəlcə NAD+-a (bəzən NADF+-ə və ya ubixinona), sonra isə tənəffüs zəncirini əmələ gətirən Δμ–H+ ferment-generatorlarına ötürülür. Eukariot hüceyrələrin mitoxondrilərində və əksər aerob bakteriyalarda üç belə generator var: NADH-ubixinon-reduktaza, ubixinol- sitoxrom c-reduktaza və sitoxrom c-oksidaza. Sitoxrom c-oksidaza hüceyrə tənəffüsünün yekun mərhələsini – H2O əmələ gəlməklə 4 elektron və 4 protonun O2-yə birləşmə prosesini kataliz edir. Eyni zamanda tənəffüs zəncirinin başlanğıc və orta sahələri, həmçinin bəzi digər oksidləşmə-reduksiya fermentləri O2-nin bir- və ikielektronlu reduksiya edə bilir. Bu zaman su əvəzinə müvafiq olaraq superoksid-ion O–• və H O əmələ gəlir. Hər iki komponent güclü oksidləşdirici hidroksil (HO•) radikalının sələfi ola bilər və buna görə də olduqca zəhərlidir. Ehtimal ki, mitoxondrinin daxilində yaranan HO• radikalları hüceyrələrin proqramlaşdırılmış məhvolma (bax Apoptoz) və qocalma proseslərində, həmçinin infarkt və insultların inkişafında əsas rol oynayır. Odur ki, mitoxondrilərin daxilinə xüsusi ünvanlanmış antioksidantların axtarışı farmakologiyanın ən perspektivli istiqamətlərindən biridir. Ekosistemlərdə enerji çevrilmələri haqqında bax Trofik səviyyə. Bax həmçinin Tənəffüs.

Ədəbiyyat

  • R.Ə.Əliyeva, Q.T.Mustafayev, S.R.Hacıyeva. “Ekologiyanın əsasları” (Ali məktəblər üçün dərslik). Bakı, “Bakı Universiteti” nəşriyyatı, 2006, s. 478 – 528.
  • Pevzner L. Osnovı biognerqetiki. M., 1977;
  • Skulaçev V.P. Gnerqetika bioloqiçeskix membran. M., 1989;
  • Nicholls D.G., Ferguson S.J. Bioenergetics 3. Amst., 2002.

İstinadlar

  1. R.Ə.Əliyeva, Q.T.Mustafayev, S.R.Hacıyeva. “Ekologiyanın əsasları” (Ali məktəblər üçün dərslik). Bakı, “Bakı Universiteti” nəşriyyatı, 2006, s. 478 – 528.

Avqust 11, 2021
bioenergetika, bioloji, energetika, xaricdən, daxil, olan, enerjinin, canlı, sistemlərin, bioloji, faydalı, işinə, çevrilməsi, proseslərinin, məcmusu, həmçinin, bioloji, energetikanın, prosesləri, öyrənən, bölməsi, canlıların, enerji, mübadiləsini, öyrənən, mü. Bioenergetika bioloji energetika xaricden daxil olan enerjinin canli sistemlerin bioloji faydali isine cevrilmesi proseslerinin mecmusu hemcinin bioloji energetikanin bu prosesleri oyrenen bolmesi Canlilarin enerji mubadilesini oyrenen elm 1 Mundericat 1 Tarixi arayis 2 Orqanizmler ucun enerji menbeleri 2 1 Orqanizmlerde enerjinin menimsenilme ve istifade mexanizmleri 3 Edebiyyat 4 IstinadlarTarixi arayis RedakteBioenergetika elminin qaynaqlarini hele qedim dovr alimlerinin qicqirmanin tebieti ve havanin canli orqanizmler terefinden qidanin istifade edilmesi zamani rolu haqqinda mulahizelerinde askar etmek olar Leonardo da Vinci heyvanlarin qidalanmasini samin yanmasi ile muqayise etmisdir Y B Helmont bu ideyani bitkilerle tecrubede inkisaf etdirmisdi Bioenergetika sahesinde ilk fundamental tedqiqatlari aparmis 1842 Y R Mayer insan orqanizminde geden energetik prosesleri oyrenme neticesinde termodinamikanin birinci qanununu ifade etmisdir Huceyrede enerjinin cevrilmesi proseslerinin tedqiqine 1930 cu illerde baslanmis bu zaman qicqirma alman biokimyacilari Q Embden ve O Meyerhof 1933 ve teneffus rus biokimyacilari V A Engelqart 1930 ve V A Beliser 1939 Amerika biokimyacisi Q Kalkar 1937 41 proseslerinin gedisinde qeyri uzvi fosfatin efirlesme reaksiyasi askarlanmis ve enerjinin bioloji akkumulyatorlarinin adenozintrifosfat ATF ve kreatinfosfatin ayrilmasi heyata kecirilmisdi Huceyre Bioenergetikasi mexanizmlerinin anlasilmasina O Q Varburq Amerika biokimyacilari A Lenincer ve P Mitcell boyuk tohfe verdiler Bioenergetika terminini 1956 ci ilde A Sent Dordi teklif etmis ve o 1968 ci ilde elmi cemiyyetler terefinden resmen qebul olunmusdur 20 ilden sonra ekstrasensler parapsixoloqlar ve sefavericiler onu kor korane istifade etmeye baslamislar Enerjinin paraelmi elmsayagi Bioenergetikada felsefi anlami parna tsi ve b k fizika ve biol terminologiyasinin komeyi ile enerjini fiziki vakumdan alan tebii proseslerin qarsiliqli bioenerji informasiya tesirinin fantastik hipotezlerine transformasiya edilir Heqiqeten ise canli sistemlerde enerjinin cevrilmesi termodinamika qanunlarina tabedir Canli orqanizmler xarici muhitle daim maddeler enerji ve melumat mubadilesi aparan aciq sistemlerdir Orqanizmler ucun enerji menbeleri RedakteAvtotrof orqanizmler ucun esas enerji menbeyi fotosintez gedisinde menimsenilen ve reduksiya edilmis uzvi birlesmeler formasinda ehtiyat kimi yigilan gunes isigi enerjisidir Heterotrof orqanizmler ozlerine lazim olan enerjini qidanin uzvi maddelerinden alir Hem avtotrof hem de heterotroflarda uzvi maddeler bir biri ile qarsiliqli elaqede olan katabolizm ve anabolizm proseslerinden ibaret maddeler mubadilesine metabolizm daxil olur Katabolik cevrilmelerin gedisinde uzvi birlesmelerin hidrolizi ve oksidlesmesi ile eyni zamanda enerjinin ayrilmasi bas verir Anabolik cevrilmeler zamani ise eksine daha sade birlesmelerden orqanizmin yuksekmolekullu birlesmeleri o cumleden zulallar nuklein tursulari karbohidratlar lipidler biosintez edilir ve proses enerji serfi ile musayiet olunur Coxhuceyreli heterotroflarda uzun muddet saxlanilan potensial enerji menbeyi qisminde polimer karbohidratlar bitkilerde nisasta heyvan ve gobeleklerde qlikogen lipidler bakteriya bitki ve gobeleklerde yaglar heyvanlarda piy zulallar oositlerin vitellini ve s ve polifosfatlar bakteriya ve gobeleklerde istifade olunur Karbohidratlar yuksek suretle toplanmasi lipidler ise en boyuk enerji tutumu ferqlenir Orqanizmlerin coxu xarici ehtiyatlardan qidalanmanin mehdudlasdigi dovrleri mubadile prosesleri keskin yavasidigi zaman anabioz yaxud yuxu veziyyetinde kecirmeyi bacarir Metabolik reaksiyalarin istiqameti ve maksimum faydali isin hecmi mumkun serbest enerjinin yaxud Hibbs enerjisinin SE deyismesi ile teyin edilir SE nin toplanmasi hallarinin ekseriyyeti bir yaxud iki elektronun donor maddeden akseptor maddeye elektronlara daha cox qohumlugu catan kecmesi ile baglidir bu zaman donor oksidlesir akseptor ise reduksiya olunur Litotroflarda elektronlarin ilkin donorlari qeyri uzvi birlesmeler kukurd ikivalentli demir ammonyak ve onun duzlari nitritler hidrogen ve karbon oksid orqanotroflarda ise uzvi maddelerdir zulallar karbohidratlar lipidler ve onlarin gismen parcalanma mehsullari Aerob orqanizmlerde oksigen anaerob orqanizmlerde ise nitratlar nitritler sulfatlar karbon dioksid ve bezi uzvi maddeler elektronlarin akseptorudur Isiq enerjisinden istifade eden orqanizmler fototroflar akseptor molekullarini isiq kvantlarinin enerjileri hesabina hidrogen sulfid ve su kimi zeif reduksiyaedicilerden alinmis elektronlarla reduksiya edir Maddelerin elektronlarla qohumlugunun miqdari qiymeti voltla hesablanan standart oksidlesme reduksiya potensiallari redoks potensiallar ile teyin edilir Bioenergetikada istirak eden maddelerin redoks potensiallarinin qiymeti 0 7 V dan a ketoqlutarat 0 8 V a qeder oksigen olur Donorlar akseptorlara nisbeten daha boyuk menfi redoks p tensiala malikdir SE nin alinmasi ve ehtiyat kimi toplanmasi ucun redoks po tensiallar ferqi 0 2 V dan az olmayan her hansi donor akseptor cutu istifade olunur ve bu muxtelif birlesmelerin SE sinin huceyredaxili enerji akkumulyatorunun esas formasi olan ATF e cevrilmesine imkan verir Orqanizmlerde enerjinin menimsenilme ve istifade mexanizmleri Redakte Oz ozune coxalma oz ozunuistehsal ile yanasi enerji teminati heyatin esas xasselerinden biridir Ehtimal ki Bioenergetika mexanizmlerinin tekamulu enerji teminatinin effektivliyine o qeder de deyil onun etibarliliginin daha cox artmasina yonelmisdir Buna gore canli sistemler ozlerinin tarixi inkisafi gedisinde kimyevi rabitelerin isigin ve ion qradiyentinin enerjisinden istifade etmeye baslamis enerjinin atom istilik yaxud mexaniki menbelerinden ise faydalanmamislar Orqanizmlerin tekamulu gedisinde SE nin serbest enerji ve ya Gibbs enerjisi daha tehlukesiz ve effektli cevrilmesini temin eden xususi molekulyar mexanizmler yaranir ve bu zaman oksidoreduktaza sinfinin fermentleri donorlar ve akseptorlar arasinda vasitecilik edir Reduksiyaedici ekvivalentlerin hidrogen atomlari yaxud elektronlarin dasinmasi ucun oksidoreduktazalar qeyri zulal komponentlerden kofaktorlar ve prostetik qruplar nikotin ve flavin nukleotidlerden xinonlardan metalporfirinler ve demir kukurd klasterlerden istifade edir Elektron neqli zencirinin elementleri elektrona herisliyin artmasi sirasi ile yerlesir Mehlullarda reduksiyaedici ekvivalentlerin neqli nikotinamid kofermentleri terefinden yerine yetirilir ve onlarin qurulusu oksigenle birbasa oksidlesmesine mane olur Katabolik cevrilmelerde esasen nikotinamidadenindinukleotid NAD anabolizm reaksiyalarinda ise onun fosforillesmis analoqu NADF istirak edir Canli huceyre faydali isi tamamlamaq ucun xarici menbelerin birbasa enerji cevrilmesinden istifade etmir Bu enerji evvelce qarsiliqli konversiya olunan bu ve ya diger formaya kece biler Enerjitutumlu proseslerde istifade edilmek ucun ya ATF e yaxud H ionlarinin proton potensiali Dm H ya da Na ionlarinin natrium potensiali Dm Na elektrokimyevi transmembran ferqi potensiallarina transformasiya olunur Her bir canli huceyre en azi iki araliq enerji dasiyicisina ATF ve proton ya da natrium potensialina malikdir Fizioloji seraitde ATF strukturu iki son fosforil qruplarin her birinin yuksek dasinma potensialinin termodinamik qeyri stabillik kinetik davamliliqla beden temp ru ve neytral pH zamani ATF oz ozune hidroliz olunmur uygunlugunu temin edir ATF kimyevi biosintez elektrik biol membranlarda elektrik potensiallari ferqi yaradilmasi osmotik yuksuz maddelerin qatiliq qradiyentlerinin emelegelmesi ve mexaniki ezelelerin aktomiozin komplekslerinin yigilmasi isler yerine yetirilen zaman serf olunur ATF qruplarinin dasinma potensialinda fosforil potensiali ehtiyat yigilan SE xususi fermentlerin nukleoziddifosfatkinaz ve nukleozidmonofosfatkinaz komeyi ile spesefik biosintez reaksiyalarinin getmesini temin eden muxtelif nukleozidtrifosfatlar ve nukleoziddifosfatlar arasinda yeniden paylana biler Bir cox heyvanlarda fosforil potensiali fosforilin kreatine bezi xercengkimilerde arginine gobeleklerde polifosfatlara doner dasinmasi ile stabillesir SE nin ATF in fosforil qruplarinin dasinma potensialina cevrilmesi substratin yaxud membranin fosforillesmesi yolu ile bas vere biler Substratin fosforlasmasi sitozolda qlikoliz reaksiyalarinda ve mitoxondrilerin matriksinde trikarbon tursulari tsiklinde yerine yetirilir Qicqirma proseslerinde istirak eden azsayli bakteriya ve arxebakteriyalarda hemcinin enerji alinmasinda qlikolizden istifade eden ve orqanellalardan mehrum olmus bezi yuksekixtisasli eukariot huceyrelerde mes insan eritrositleri substratin fosforillesmesi enerji alinmasinin yegane usuludur Lakin bakteriya heyvan bitki ve gobeleklerin boyuk ekseriyyetinde substratin fosforillesmesi yardimci mexanizm kimi xidmet edir baslica rolu ise membran strukturlarinin istiraki ile geden ATF sintezinin diger mexanizmi oynayir Buna V A Engelqardtin kesf etdiyi 1930 oksidlesdirici fosforillesme ve Amerika biokimyacisi D Arnonun askarladigi 1954 fotofosforillesme aiddir P Mitcellinin teklif etdiyi 1961 xemiosmotik qosulma nezeriyyesine esasen bu prosesler bakteriya arxebakteriya mitoxondri ve xloroplastlarin daxili membranlarinda bas verir Bu membranlarda Dm H potensialini yaradanlar elektron ve hidrogen dasiyicilari olan oksidlesme prosesinde ayrilan enerjini Dm H potensialina ceviren eyni zamanda proton nasoslar kimi isleyen teneffus yaxud fotosintetik fermentlerdir Bakteriya arxebakteriya ve mitoxondrilerin Dm H generatorlari H protonunu membrandan kecirerek xarice xloroplastlarda daxile dasiyir H in membrandan eks istiqamete kecirilmesi Dm H menimseyen fermentlerin istiraki ile bas verir ve bu da ATF sintezi bakteriya qamcisinin firlanmasi ion qradiyentinin nezaretde olunan termogenez heyvan ve bezi bitki orqanlarinin qizdirilmasi kimi muxtelif nov faydali isin yerine yetirilmesi ucun istifade oluna biler Teneffus fosforillesmesi ve fotofosforillesmesi zamani Dm H hesabina ATF nin sintezini H ATF sintaza fermenti kataliz edir ATF nin ADF ve fosfatdan emelegelmesi reaksiyasi Dm H serf edilmeden gedir o fermentin subvahidlerinin firlanmasina serf olunaraq ATF in mehlula kecme sini temin edir Proton potensialinin Dm H SE si Na ve K ionlarin qradiyentlerine transformasiya oluna biler Eukariotlarin ve bir cox deniz bakteriyalarin huceyre membranlarinda Dm H ile yanasi yaxud birge kalium ve hidrogen ionlari qradiyentlerinin komeyi ile Dm Na emele gelir Dm Na potensialinin generatoru bakteriyalarda xususi teneffus fermentleri heyvanlarda ise Na K ATF azadir Oksidlesdirici fosforillesme insan ve heyvan orqanizminde geden ehateli proseslerden biridir Bele ki insan gun erzinde teqr 400l O2 udur Onun orqanizminde teqr 50 q ATF ve ADF olur Her bir ATF molekulu 1300 e qeder tsiklik cevrilmeler edir ADF ye ve eksine ve bu prosesde ATF in umumi miqdari 40 kq ola biler Oksidlesdirici fosforillesmeden evvel yanacaq hazirliginin bir sira merhelelerden ibaret prosesi bas verir yeni muxtelif sekerler yag tursulari amintursular parcalanaraq mehdud yigimda karbon tursulari emele getirir ve bunlar trikarbon tursulari tsiklinde cevrilmeye ugrayir Bu cevrilmelerin gedisinde H atomlari ayrilir ve evvelce NAD a bezen NADF e ve ya ubixinona sonra ise teneffus zencirini emele getiren Dm H ferment generatorlarina oturulur Eukariot huceyrelerin mitoxondrilerinde ve ekser aerob bakteriyalarda uc bele generator var NADH ubixinon reduktaza ubixinol sitoxrom c reduktaza ve sitoxrom c oksidaza Sitoxrom c oksidaza huceyre teneffusunun yekun merhelesini H2O emele gelmekle 4 elektron ve 4 protonun O2 ye birlesme prosesini kataliz edir Eyni zamanda teneffus zencirinin baslangic ve orta saheleri hemcinin bezi diger oksidlesme reduksiya fermentleri O2 nin bir ve ikielektronlu reduksiya ede bilir Bu zaman su evezine muvafiq olaraq superoksid ion O ve H O emele gelir Her iki komponent guclu oksidlesdirici hidroksil HO radikalinin selefi ola biler ve buna gore de olduqca zeherlidir Ehtimal ki mitoxondrinin daxilinde yaranan HO radikallari huceyrelerin proqramlasdirilmis mehvolma bax Apoptoz ve qocalma proseslerinde hemcinin infarkt ve insultlarin inkisafinda esas rol oynayir Odur ki mitoxondrilerin daxiline xususi unvanlanmis antioksidantlarin axtarisi farmakologiyanin en perspektivli istiqametlerinden biridir Ekosistemlerde enerji cevrilmeleri haqqinda bax Trofik seviyye Bax hemcinin Teneffus Edebiyyat RedakteR E Eliyeva Q T Mustafayev S R Haciyeva Ekologiyanin esaslari Ali mektebler ucun derslik Baki Baki Universiteti nesriyyati 2006 s 478 528 Pevzner L Osnovi biognerqetiki M 1977 Skulacev V P Gnerqetika bioloqiceskix membran M 1989 Nicholls D G Ferguson S J Bioenergetics 3 Amst 2002 Istinadlar Redakte R E Eliyeva Q T Mustafayev S R Haciyeva Ekologiyanin esaslari Ali mektebler ucun derslik Baki Baki Universiteti nesriyyati 2006 s 478 528 Menbe https az wikipedia org w index php title Bioenergetika amp oldid 5139424, wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, hersey,

ne axtarsan burda

, en yaxsi meqale sayti, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, seks, porno, indir, yukle, sex, azeri sex, azeri, seks yukle, sex yukle, izle, seks izle, porno izle, mobil seks, telefon ucun, chat, azeri chat, tanisliq, tanishliq, azeri tanishliq, sayt, medeni, medeni saytlar, chatlar, mekan, tanisliq mekani, mekanlari, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar.