fbpx
Wikipedia

Heteroxromatin

İyun 25, 2023

Heteroxromatin — Heteroxromatin, sıx bir şəkildə dolaşmış bir DNT növüdür və ya bir neçə növdə qatılaşdırılmış bir DNTdir. Bu növlər, konstruktiv heteroxromatin və fakultativ heteroxromatinin iki kənarı arasında davamlılıq üzərindədir. Hər ikisi də gen ifadəsində rol oynayır. Sıx şəkildə qablaşdırıldığı üçün, Volpe və digərlərinə görə polimerazlar üçün əlçatmaz olduğu və bu səbəbdən köçürülmədiyi düşünülürdü. DNT-nin əksəriyyəti əslində transkripsiyaya məruz qalır, lakin RNT-nin yaratdığı transkripsiyal bastırma (RITS) vasitəsilə davamlı ötürülür. Elektron mikroskopunda və OsO4 boyanma üsulu ilə aparılan son araşdırmalar, sıx qablaşdırmanın xromatinlə əlaqəli olmadığını göstərdi.

Qurucu heteroxromatin yanında yerləşən genlərə təsir edə bilər. Ümumiyyətlə, gen ekspresiyası və ya repressiyanın digər siqnalları üçün cazibədar rolunu oynamağa əlavə olaraq sentromerlər və ya telomerlər kimi struktur funksiyaları təkrarlayır və meydana gətirir.

Fakultativ heteroxromatin, genlərin histon deasetilasiyası və ya RNT-si vasitəsilə Pivi ilə qarşılıqlı təsir göstərən RNT (piRNA) kimi mexanizmlər tərəfindən susdurulmasından qaynaqlanır. Özünü təkrarlamır və qurucu heteroxromatinin kompakt bir quruluşuna malikdir. Lakin inkişaf və ya ətraf mühit zamanı ötürülən müəyyən siqnalların təsiri ilə yoğunlaşmış quruluşunu itirə bilər və transkripsiyada aktivləşə bilər.

Heteroxromatin, genomun müəyyən hissələrində H3K9-un di- və tri-metilasyonu ilə əlaqələndirilmişdir. H3K9me3 ilə əlaqəli metiltransferazların, orqanogenezin əvvəlində klon fiksasiyası zamanı heterokromatinin modifikasiyasında və klon sadiqliyinin qorunmasında əsas rol oynadığı görünür .

Struktur

 
Hetroxromatin və euxromatin

Xromatin iki növdə olur: euxromatin və heteroxromatin. Başlanğıcda bu iki forma sitoloji baxımdan nə qədər intensiv ləkələndiyinə görə fərqlənirdi: euxromatin daha az intensivdir və heterokromatin daha sıx bir rəngə sahibdir, bu da daha sıx bir qablaşdırma olduğunu göstərir. Heterokromatin ümumiyyətlə nüvənin ətrafına lokallaşdırılır. Bu erkən dixotomiyaya baxmayaraq, hər iki heyvandakı və bitkilərdəki son ​​məlumatlar, heteroxromatinin ikidən çox fərqli dövlət olduğunu və əslində hər biri ilə xarakterizə olunan dörd və ya beş "vəziyyətdə" mövcud olduğunu göstərdi.

Heteroxromatin əsasən genetik cəhətdən hərəkətsiz peyk ardıcıllığından ibarətdir və bir çox gen müxtəlif dərəcələrdə repressiyaya məruz qalır, baxmayaraq ki, bəziləri euxromatində ifadə edilə bilmir. Həm sentromerlər, həm də telomerlər heteroxromatikdir, Barrın qadınlarda ikinci inaktiv X xromosomunun cəsədi olduğu kimi.

Funksiya

 
Hüceyrənin bölünməsi zamanı heteroxromatinin təkrarlanması üçün ümumi model

Heteroxromatin, tənzimləyən genlərdən xromosom bütövlüyünün qorunmasına qədər bir neçə funksiya ilə əlaqələndirilir. Bu rollardan bəziləri, normal olaraq DNT-ni və ya əlaqəli faktorları bağlayan protein faktorları üçün daha az əlçatan edən DNT-nin sıx bir şəkildə bağlanmasına aid edilə bilər. Məsələn, cüt telli DNT-nin məruz qalmış ucları, hüceyrə tərəfindən ümumiyyətlə hüceyrə dövrü dayandırılmasını, DNT-nin düzəldilməsini və ya parçalanma məhvini tetikleyen zədələnmiş və ya viral DNT olaraq şərh edilir, məsələn bakteriyalardakı endonükleazlarla.

Xromatinin bəzi bölgələri çox sıx bir liflə doludur, vəziyyəti mitoz zamanı xromosomun vəziyyəti ilə müqayisə edilə bilər. Heteroxromatin ümumiyyətlə klonal olaraq miras alınır; bir hüceyrə bölündükdə, iki qızı hüceyrə ümumiyyətlə eyni DNT bölgələrində heteroxromatin ehtiva edir və nəticədə epigenetik miras alınır. Varyasyonlar, heteroxromatinin qonşu genləri işğal etməsinə və ya domenlərin xarici bölgələrindəki genlərdən kənarlaşmasına səbəb olur. Transkripsiyaya məruz qalan material, bu sərhəd sahələrində yerləşərək (cis-lərdə) basdırıla bilər. Bu, hüceyrədən hücrəyə dəyişən ifadə səviyyələri ilə nəticələnir ki, bu da mövqe təsirinin dəyişkənliyi ilə göstərilə bilər . İzolyator ardıcıllığı, nadir hallarda qurucu heteroxromatin və yüksək dərəcədə aktiv genlər uyğun gəldikdə bir maneə rolunu oynaya bilər.

Təsisçi heteroxromatin

Verilən bir növün bütün hüceyrələri, eyni DNT bölgələrini qurucu heteroxromatin içərisinə yığır və bu səbəbdən, bütün hüceyrələrdə, qurucu heteroxromatin içərisində olan hər hansı bir gen zəif ifadə ediləcəkdir. Məsələn, bütün insan xromosomları 1, 9, 16 və Y xromosomunda böyük qurucu heteroxromatinin bölgələri var. Əksər orqanizmlərdə qurucu heteroxromatin xromosomun sentromerası və telomerlər ətrafında olur.

Fakultativ heteroxromatin

Fakultativ heteroxromatin içərisinə yığılmış DNT bölgələri, bir növün içindəki hücrə tipləri ilə uyğunlaşmayacaq və beləliklə fakultativ heteroxromatin içərisinə yığılmış bir hüceyrədəki bir ardıcıllıq (və içindəki genlər zəif ifadə edilmiş) başqa bir hüceyrədəki eukromatin içərisinə yerləşdirilə bilər. (və içindəki genlər artıq səssizdir). Bununla birlikdə fakultativ heterokromatinin əmələ gəlməsi tənzimlənir və çox vaxt morfogenez və ya fərqlənmə ilə əlaqələndirilir. Fakultativ heteroxromatinin bir nümunəsi qadın məməlilərdə X xromosomunun inaktivləşməsidir: bir X xromosomu fakultativ heteroxromatin kimi qablaşdırılır və səssizdir, digər X xromosomu isə euxromatin kimi qablaşdırılır və ifadə olunur.

Heterokromatin proliferasiyasını tənzimləyən molekulyar komponentlər arasında Polycomb qrupu zülalları və Xist kimi kodlaşdırmayan genlər var. Bu cür paylama mexanizmi hələ də mübahisəlidir. Repressiv poliokom kompleksləri PRC1 və PRC2, kromatinin sıxlaşmasını və gen ekspresyonunu tənzimləyir və inkişaf proseslərində əsas rol oynayır. ÇXR vasitəçiliyi ilə meydana gələn epigenetik aberrasyonlar, genomun qeyri-sabitliyi və malignite ilə əlaqələndirilir və DNT zədələnməsinə, DNT-nin bərpasına və replikasiya sədaqətinə cavab olaraq rol oynayır .

Maya heteroxromatin

Sakharomukes kerevisia və ya qönçələnən maya, bir modeleukaryotdur və heterokromatin diqqətlə müəyyən edilmişdir. Genomunun əksəriyyəti eukromatin kimi xarakterizə olunsa da, S. kerevisia çox zəif köçürülən DNT bölgələrinə malikdir. Bu lokuslar sözdə səssiz cütləşmə tipi lokuslar (HML və HMR), r-DNA (ribosomal RNT kodlayan) və subtelomerik bölgələrdir.

Parçalanma mayası Schizosaccharomyces pombe-də, iki RNA-i kompleksi, RITS kompleksi və RNA-yönəldilmiş RNA polimeraz (RDRC) kompleksi, heteroxromatin birləşməsinin başlanması, yayılması və saxlanmasında iştirak edən RNAi aparatının bir hissəsidir. Bu iki kompleks, heteroxromatin yığılma yerində, xromosomlara si-RNA-ya bağlı olaraq lokalizə olunur. RNA polimeraz II, RITS, RDRC və heteroxromatin yığılması üçün lazım olan digər komplekslərin işə salınması üçün bir platforma rolunu oynayan bir transkript sintez edir. Həm RNT-ni, həm də ekzozoma bağlı RNT deqradasiya prosesi, heteroxromatik genlərin susmasına kömək edir. Sxizosakharomukes pombe'nin bu mexanizmləri digər eukaryotlarda da ola bilər. RevCen adlı böyük bir RNT quruluşu, bəzi bölüşdürülən mayalarda heteroxromatin istehsalına vasitəçilik edən mi-RNA istehsalında da iştirak edir.

İstinadlar

  1. Volpe TA, Kidner C, Hall IM, Teng G, Grewal SI, Martienssen RA. "Regulation of heterochromatic silencing and histone H3 lysine-9 methylation by RNAi". Science. 297 (5588). September 2002: 1833–7. doi:10.1126/science.1074973. PMID 12193640.
  2. "What is the current evidence showing active transcription withinin..." www.researchgate.net. 2019-02-13 tarixində . İstifadə tarixi: 2016-04-30.
  3. Ou HD, Phan S, Deerinck TJ, Thor A, Ellisman MH, O'Shea CC. "ChromEMT: Visualizing 3D chromatin structure and compaction in interphase and mitotic cells". Science. 357 (6349). July 2017: eaag0025. doi:10.1126/science.aag0025. PMC 5646685. PMID 28751582.
  4. Oberdoerffer P, Sinclair DA. "The role of nuclear architecture in genomic instability and ageing". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 8 (9). September 2007: 692–702. doi:10.1038/nrm2238. PMID 17700626. 2016-09-26 tarixində . İstifadə tarixi: 2021-06-18.
  5. Rosenfeld JA, Wang Z, Schones DE, Zhao K, DeSalle R, Zhang MQ. "Determination of enriched histone modifications in non-genic portions of the human genome". BMC Genomics. 10 (1). March 2009: 143. doi:10.1186/1471-2164-10-143. PMC 2667539. PMID 19335899.
  6. Elgin, S.C. "Heterochromatin and gene regulation in Drosophila". Current Opinion in Genetics & Development. 6 (2). 1996: 193–202. doi:10.1016/S0959-437X(96)80050-5. ISSN 0959-437X. PMID 8722176.
  7. Nicetto D, Donahue G, Jain T, Peng T, Sidoli S, Sheng L, və b. "H3K9me3-heterochromatin loss at protein-coding genes enables developmental lineage specification". Science. 363 (6424). January 2019: 294–297. doi:10.1126/science.aau0583. PMC 6664818. PMID 30606806.
  8. van Steensel B. "Chromatin: constructing the big picture". The EMBO Journal. 30 (10). May 2011: 1885–95. doi:10.1038/emboj.2011.135. PMC 3098493. PMID 21527910.
  9. Roudier F, Ahmed I, Bérard C, Sarazin A, Mary-Huard T, Cortijo S, və b. "Integrative epigenomic mapping defines four main chromatin states in Arabidopsis". The EMBO Journal. 30 (10). May 2011: 1928–38. doi:10.1038/emboj.2011.103. PMC 3098477. PMID 21487388.
  10. Lohe AR, Hilliker AJ, Roberts PA. "Mapping simple repeated DNA sequences in heterochromatin of Drosophila melanogaster". Genetics. 134 (4). August 1993: 1149–74. PMC 1205583. PMID 8375654. 2020-05-30 tarixində . İstifadə tarixi: 2021-06-18.
  11. Lu BY, Emtage PC, Duyf BJ, Hilliker AJ, Eissenberg JC. "Heterochromatin protein 1 is required for the normal expression of two heterochromatin genes in Drosophila". Genetics. 155 (2). June 2000: 699–708. PMC 1461102. PMID 10835392. 2009-03-02 tarixində . İstifadə tarixi: 2021-06-18.
  12. Grewal SI, Jia S. "Heterochromatin revisited". Nature Reviews. Genetics. 8 (1). January 2007: 35–46. doi:10.1038/nrg2008. PMID 17173056. 2021-06-27 tarixində . İstifadə tarixi: 2021-06-18. An up-to-date account of the current understanding of repetitive DNA, which usually doesn't contain genetic information. If evolution makes sense only in the context of the regulatory control of genes, we propose that heterochromatin, which is the main form of chromatin in higher eukaryotes, is positioned to be a deeply effective target for evolutionary change. Future investigations into assembly, maintenance and the many other functions of heterochromatin will shed light on the processes of gene and chromosome regulation.
  13. Fisher AG, Merkenschlager M. "Gene silencing, cell fate and nuclear organisation". Current Opinion in Genetics & Development. 12 (2). April 2002: 193–7. doi:10.1016/S0959-437X(02)00286-1. PMID 11893493.
  14. Zhimulev, I.F.; və b. "Cytogenetic and molecular aspects of position effect variegation in Drosophila melanogaster". Chromosoma. 94 (6). December 1986: 492–504. doi:10.1007/BF00292759. ISSN 1432-0886.
  15. Burgess-Beusse B, Farrell C, Gaszner M, Litt M, Mutskov V, Recillas-Targa F, və b. "The insulation of genes from external enhancers and silencing chromatin". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 Suppl 4 (Suppl 4). December 2002: 16433–7. doi:10.1073/pnas.162342499. PMC 139905. PMID 12154228.
  16. Allis CD, Grewal SI. "Transitions in distinct histone H3 methylation patterns at the heterochromatin domain boundaries". Science. 293 (5532). August 2001: 1150–5. doi:10.1126/science.1064150. PMID 11498594.
  17. Donze D, Kamakaka RT. "RNA polymerase III and RNA polymerase II promoter complexes are heterochromatin barriers in Saccharomyces cerevisiae". The EMBO Journal. 20 (3). February 2001: 520–31. doi:10.1093/emboj/20.3.520. PMC 133458. PMID 11157758.
  18. Talbert PB, Henikoff S. "Spreading of silent chromatin: inaction at a distance". Nature Reviews. Genetics. 7 (10). October 2006: 793–803. doi:10.1038/nrg1920. PMID 16983375.
  19. Veneti Z, Gkouskou KK, Eliopoulos AG. "Polycomb Repressor Complex 2 in Genomic Instability and Cancer". International Journal of Molecular Sciences. 18 (8). July 2017: 1657. doi:10.3390/ijms18081657. PMC 5578047. PMID 28758948.
  20. Kato H, Goto DB, Martienssen RA, Urano T, Furukawa K, Murakami Y. "RNA polymerase II is required for RNAi-dependent heterochromatin assembly". Science. 309 (5733). July 2005: 467–9. doi:10.1126/science.1114955. PMID 15947136.
  21. Djupedal I, Portoso M, Spåhr H, Bonilla C, Gustafsson CM, Allshire RC, Ekwall K. "RNA Pol II subunit Rpb7 promotes centromeric transcription and RNAi-directed chromatin silencing". Genes & Development. 19 (19). October 2005: 2301–6. doi:10.1101/gad.344205. PMC 1240039. PMID 16204182.
  22. Vavasseur; və b. Heterochromatin Assembly and Transcriptional Gene Silencing under the Control of Nuclear RNAi: Lessons from Fission Yeast // RNA and the Regulation of Gene Expression: A Hidden Layer of Complexity. Caister Academic Press. 2008. ISBN 978-1-904455-25-7. 2012-01-02 tarixində . İstifadə tarixi: 2021-06-18.
  23. Djupedal I, Kos-Braun IC, Mosher RA, Söderholm N, Simmer F, Hardcastle TJ, və b. "Analysis of small RNA in fission yeast; centromeric siRNAs are potentially generated through a structured RNA". The EMBO Journal. 28 (24). December 2009: 3832–44. doi:10.1038/emboj.2009.351. PMC 2797062. PMID 19942857.

İyun 25, 2023
heteroxromatin, sıx, şəkildə, dolaşmış, növüdür, neçə, növdə, qatılaşdırılmış, dntdir, növlər, konstruktiv, heteroxromatin, fakultativ, heteroxromatinin, kənarı, arasında, davamlılıq, üzərindədir, hər, ikisi, ifadəsində, oynayır, sıx, şəkildə, qablaşdırıldığı,. Heteroxromatin Heteroxromatin six bir sekilde dolasmis bir DNT novudur ve ya bir nece novde qatilasdirilmis bir DNTdir Bu novler konstruktiv heteroxromatin ve fakultativ heteroxromatinin iki kenari arasinda davamliliq uzerindedir 1 Her ikisi de gen ifadesinde rol oynayir Six sekilde qablasdirildigi ucun Volpe ve digerlerine gore polimerazlar ucun elcatmaz oldugu ve bu sebebden kocurulmediyi dusunulurdu 2 DNT nin ekseriyyeti eslinde transkripsiyaya meruz qalir lakin RNT nin yaratdigi transkripsiyal bastirma RITS vasitesile davamli oturulur Elektron mikroskopunda ve OsO4 boyanma usulu ile aparilan son arasdirmalar six qablasdirmanin xromatinle elaqeli olmadigini gosterdi 3 Qurucu heteroxromatin yaninda yerlesen genlere tesir ede biler Umumiyyetle gen ekspresiyasi ve ya repressiyanin diger siqnallari ucun cazibedar rolunu oynamaga elave olaraq sentromerler ve ya telomerler kimi struktur funksiyalari tekrarlayir ve meydana getirir Fakultativ heteroxromatin genlerin histon deasetilasiyasi ve ya RNT si vasitesile Pivi ile qarsiliqli tesir gosteren RNT piRNA kimi mexanizmler terefinden susdurulmasindan qaynaqlanir Ozunu tekrarlamir ve qurucu heteroxromatinin kompakt bir qurulusuna malikdir 4 Lakin inkisaf ve ya etraf muhit zamani oturulen mueyyen siqnallarin tesiri ile yogunlasmis qurulusunu itire biler ve transkripsiyada aktivlese biler Heteroxromatin genomun mueyyen hisselerinde H3K9 un di ve tri metilasyonu ile elaqelendirilmisdir H3K9me3 ile elaqeli metiltransferazlarin orqanogenezin evvelinde klon fiksasiyasi zamani heterokromatinin modifikasiyasinda ve klon sadiqliyinin qorunmasinda esas rol oynadigi gorunur 5 Mundericat 1 Struktur 2 Funksiya 3 Tesisci heteroxromatin 4 Fakultativ heteroxromatin 5 Maya heteroxromatin 6 IstinadlarStruktur Redakte Hetroxromatin ve euxromatin Xromatin iki novde olur 6 euxromatin ve heteroxromatin Baslangicda bu iki forma sitoloji baximdan ne qeder intensiv lekelendiyine gore ferqlenirdi euxromatin daha az intensivdir ve heterokromatin daha six bir renge sahibdir bu da daha six bir qablasdirma oldugunu gosterir Heterokromatin umumiyyetle nuvenin etrafina lokallasdirilir Bu erken dixotomiyaya baxmayaraq her iki heyvandaki ve bitkilerdeki son melumatlar heteroxromatinin ikiden cox ferqli dovlet oldugunu ve eslinde her biri ile xarakterize olunan dord ve ya bes veziyyetde movcud oldugunu gosterdi 7 Heteroxromatin esasen genetik cehetden hereketsiz peyk ardicilligindan ibaretdir ve bir cox gen muxtelif derecelerde repressiyaya meruz qalir baxmayaraq ki bezileri euxromatinde ifade edile bilmir Hem sentromerler hem de telomerler heteroxromatikdir Barrin qadinlarda ikinci inaktiv X xromosomunun cesedi oldugu kimi 8 Funksiya Redakte Huceyrenin bolunmesi zamani heteroxromatinin tekrarlanmasi ucun umumi model Heteroxromatin tenzimleyen genlerden xromosom butovluyunun qorunmasina qeder bir nece funksiya ile elaqelendirilir 9 Bu rollardan bezileri normal olaraq DNT ni ve ya elaqeli faktorlari baglayan protein faktorlari ucun daha az elcatan eden DNT nin six bir sekilde baglanmasina aid edile biler Meselen cut telli DNT nin meruz qalmis uclari huceyre terefinden umumiyyetle huceyre dovru dayandirilmasini DNT nin duzeldilmesini ve ya parcalanma mehvini tetikleyen zedelenmis ve ya viral DNT olaraq serh edilir meselen bakteriyalardaki endonukleazlarla 10 Xromatinin bezi bolgeleri cox six bir lifle doludur veziyyeti mitoz zamani xromosomun veziyyeti ile muqayise edile biler 11 Heteroxromatin umumiyyetle klonal olaraq miras alinir bir huceyre bolundukde iki qizi huceyre umumiyyetle eyni DNT bolgelerinde heteroxromatin ehtiva edir ve neticede epigenetik miras alinir Varyasyonlar heteroxromatinin qonsu genleri isgal etmesine ve ya domenlerin xarici bolgelerindeki genlerden kenarlasmasina sebeb olur Transkripsiyaya meruz qalan material bu serhed sahelerinde yerleserek cis lerde basdirila biler 12 Bu huceyreden hucreye deyisen ifade seviyyeleri ile neticelenir ki bu da movqe tesirinin deyiskenliyi ile gosterile biler Izolyator ardicilligi nadir hallarda qurucu heteroxromatin ve yuksek derecede aktiv genler uygun geldikde bir manee rolunu oynaya biler 13 Tesisci heteroxromatin RedakteVerilen bir novun butun huceyreleri eyni DNT bolgelerini qurucu heteroxromatin icerisine yigir ve bu sebebden butun huceyrelerde qurucu heteroxromatin icerisinde olan her hansi bir gen zeif ifade edilecekdir 14 Meselen butun insan xromosomlari 1 9 16 ve Y xromosomunda boyuk qurucu heteroxromatinin bolgeleri var Ekser orqanizmlerde qurucu heteroxromatin xromosomun sentromerasi ve telomerler etrafinda olur 15 Fakultativ heteroxromatin RedakteFakultativ heteroxromatin icerisine yigilmis DNT bolgeleri bir novun icindeki hucre tipleri ile uygunlasmayacaq ve belelikle fakultativ heteroxromatin icerisine yigilmis bir huceyredeki bir ardicilliq ve icindeki genler zeif ifade edilmis basqa bir huceyredeki eukromatin icerisine yerlesdirile biler 16 ve icindeki genler artiq sessizdir Bununla birlikde fakultativ heterokromatinin emele gelmesi tenzimlenir ve cox vaxt morfogenez ve ya ferqlenme ile elaqelendirilir Fakultativ heteroxromatinin bir numunesi qadin memelilerde X xromosomunun inaktivlesmesidir bir X xromosomu fakultativ heteroxromatin kimi qablasdirilir ve sessizdir diger X xromosomu ise euxromatin kimi qablasdirilir ve ifade olunur 17 Heterokromatin proliferasiyasini tenzimleyen molekulyar komponentler arasinda Polycomb qrupu zulallari ve Xist kimi kodlasdirmayan genler var 18 Bu cur paylama mexanizmi hele de mubahiselidir Repressiv poliokom kompleksleri PRC1 ve PRC2 kromatinin sixlasmasini ve gen ekspresyonunu tenzimleyir ve inkisaf proseslerinde esas rol oynayir CXR vasiteciliyi ile meydana gelen epigenetik aberrasyonlar genomun qeyri sabitliyi ve malignite ile elaqelendirilir ve DNT zedelenmesine DNT nin berpasina ve replikasiya sedaqetine cavab olaraq rol oynayir 19 Maya heteroxromatin RedakteSakharomukes kerevisia ve ya qoncelenen maya bir modeleukaryotdur ve heterokromatin diqqetle mueyyen edilmisdir 20 Genomunun ekseriyyeti eukromatin kimi xarakterize olunsa da S kerevisia cox zeif kocurulen DNT bolgelerine malikdir Bu lokuslar sozde sessiz cutlesme tipi lokuslar HML ve HMR r DNA ribosomal RNT kodlayan ve subtelomerik bolgelerdir 21 Parcalanma mayasi Schizosaccharomyces pombe de iki RNA i kompleksi RITS kompleksi ve RNA yoneldilmis RNA polimeraz RDRC kompleksi heteroxromatin birlesmesinin baslanmasi yayilmasi ve saxlanmasinda istirak eden RNAi aparatinin bir hissesidir 22 Bu iki kompleks heteroxromatin yigilma yerinde xromosomlara si RNA ya bagli olaraq lokalize olunur RNA polimeraz II RITS RDRC ve heteroxromatin yigilmasi ucun lazim olan diger komplekslerin ise salinmasi ucun bir platforma rolunu oynayan bir transkript sintez edir Hem RNT ni hem de ekzozoma bagli RNT deqradasiya prosesi heteroxromatik genlerin susmasina komek edir Sxizosakharomukes pombe nin bu mexanizmleri diger eukaryotlarda da ola biler RevCen adli boyuk bir RNT qurulusu bezi bolusdurulen mayalarda heteroxromatin istehsalina vasitecilik eden mi RNA istehsalinda da istirak edir 23 Istinadlar Redakte Volpe TA Kidner C Hall IM Teng G Grewal SI Martienssen RA Regulation of heterochromatic silencing and histone H3 lysine 9 methylation by RNAi Science 297 5588 September 2002 1833 7 doi 10 1126 science 1074973 PMID 12193640 What is the current evidence showing active transcription withinin www researchgate net 2019 02 13 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2016 04 30 Ou HD Phan S Deerinck TJ Thor A Ellisman MH O Shea CC ChromEMT Visualizing 3D chromatin structure and compaction in interphase and mitotic cells Science 357 6349 July 2017 eaag0025 doi 10 1126 science aag0025 PMC 5646685 PMID 28751582 Oberdoerffer P Sinclair DA The role of nuclear architecture in genomic instability and ageing Nature Reviews Molecular Cell Biology 8 9 September 2007 692 702 doi 10 1038 nrm2238 PMID 17700626 2016 09 26 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2021 06 18 Rosenfeld JA Wang Z Schones DE Zhao K DeSalle R Zhang MQ Determination of enriched histone modifications in non genic portions of the human genome BMC Genomics 10 1 March 2009 143 doi 10 1186 1471 2164 10 143 PMC 2667539 PMID 19335899 Elgin S C Heterochromatin and gene regulation in Drosophila Current Opinion in Genetics amp Development 6 2 1996 193 202 doi 10 1016 S0959 437X 96 80050 5 ISSN 0959 437X PMID 8722176 Nicetto D Donahue G Jain T Peng T Sidoli S Sheng L ve b H3K9me3 heterochromatin loss at protein coding genes enables developmental lineage specification Science 363 6424 January 2019 294 297 doi 10 1126 science aau0583 PMC 6664818 PMID 30606806 van Steensel B Chromatin constructing the big picture The EMBO Journal 30 10 May 2011 1885 95 doi 10 1038 emboj 2011 135 PMC 3098493 PMID 21527910 Roudier F Ahmed I Berard C Sarazin A Mary Huard T Cortijo S ve b Integrative epigenomic mapping defines four main chromatin states in Arabidopsis The EMBO Journal 30 10 May 2011 1928 38 doi 10 1038 emboj 2011 103 PMC 3098477 PMID 21487388 Lohe AR Hilliker AJ Roberts PA Mapping simple repeated DNA sequences in heterochromatin of Drosophila melanogaster Genetics 134 4 August 1993 1149 74 PMC 1205583 PMID 8375654 2020 05 30 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2021 06 18 Lu BY Emtage PC Duyf BJ Hilliker AJ Eissenberg JC Heterochromatin protein 1 is required for the normal expression of two heterochromatin genes in Drosophila Genetics 155 2 June 2000 699 708 PMC 1461102 PMID 10835392 2009 03 02 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2021 06 18 Grewal SI Jia S Heterochromatin revisited Nature Reviews Genetics 8 1 January 2007 35 46 doi 10 1038 nrg2008 PMID 17173056 2021 06 27 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2021 06 18 An up to date account of the current understanding of repetitive DNA which usually doesn t contain genetic information If evolution makes sense only in the context of the regulatory control of genes we propose that heterochromatin which is the main form of chromatin in higher eukaryotes is positioned to be a deeply effective target for evolutionary change Future investigations into assembly maintenance and the many other functions of heterochromatin will shed light on the processes of gene and chromosome regulation Fisher AG Merkenschlager M Gene silencing cell fate and nuclear organisation Current Opinion in Genetics amp Development 12 2 April 2002 193 7 doi 10 1016 S0959 437X 02 00286 1 PMID 11893493 Zhimulev I F ve b Cytogenetic and molecular aspects of position effect variegation in Drosophila melanogaster Chromosoma 94 6 December 1986 492 504 doi 10 1007 BF00292759 ISSN 1432 0886 Burgess Beusse B Farrell C Gaszner M Litt M Mutskov V Recillas Targa F ve b The insulation of genes from external enhancers and silencing chromatin Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 Suppl 4 Suppl 4 December 2002 16433 7 doi 10 1073 pnas 162342499 PMC 139905 PMID 12154228 Allis CD Grewal SI Transitions in distinct histone H3 methylation patterns at the heterochromatin domain boundaries Science 293 5532 August 2001 1150 5 doi 10 1126 science 1064150 PMID 11498594 Donze D Kamakaka RT RNA polymerase III and RNA polymerase II promoter complexes are heterochromatin barriers in Saccharomyces cerevisiae The EMBO Journal 20 3 February 2001 520 31 doi 10 1093 emboj 20 3 520 PMC 133458 PMID 11157758 Talbert PB Henikoff S Spreading of silent chromatin inaction at a distance Nature Reviews Genetics 7 10 October 2006 793 803 doi 10 1038 nrg1920 PMID 16983375 Veneti Z Gkouskou KK Eliopoulos AG Polycomb Repressor Complex 2 in Genomic Instability and Cancer International Journal of Molecular Sciences 18 8 July 2017 1657 doi 10 3390 ijms18081657 PMC 5578047 PMID 28758948 Kato H Goto DB Martienssen RA Urano T Furukawa K Murakami Y RNA polymerase II is required for RNAi dependent heterochromatin assembly Science 309 5733 July 2005 467 9 doi 10 1126 science 1114955 PMID 15947136 Djupedal I Portoso M Spahr H Bonilla C Gustafsson CM Allshire RC Ekwall K RNA Pol II subunit Rpb7 promotes centromeric transcription and RNAi directed chromatin silencing Genes amp Development 19 19 October 2005 2301 6 doi 10 1101 gad 344205 PMC 1240039 PMID 16204182 Vavasseur ve b Heterochromatin Assembly and Transcriptional Gene Silencing under the Control of Nuclear RNAi Lessons from Fission Yeast RNA and the Regulation of Gene Expression A Hidden Layer of Complexity Caister Academic Press 2008 ISBN 978 1 904455 25 7 2012 01 02 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2021 06 18 Djupedal I Kos Braun IC Mosher RA Soderholm N Simmer F Hardcastle TJ ve b Analysis of small RNA in fission yeast centromeric siRNAs are potentially generated through a structured RNA The EMBO Journal 28 24 December 2009 3832 44 doi 10 1038 emboj 2009 351 PMC 2797062 PMID 19942857 Menbe https az wikipedia org w index php title Heteroxromatin amp oldid 6622774, wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, hersey,

ne axtarsan burda

, en yaxsi meqale sayti, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, seks, porno, indir, yukle, sex, azeri sex, azeri, seks yukle, sex yukle, izle, seks izle, porno izle, mobil seks, telefon ucun, chat, azeri chat, tanisliq, tanishliq, azeri tanishliq, sayt, medeni, medeni saytlar, chatlar, mekan, tanisliq mekani, mekanlari, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar.