fbpx
Wikipedia

Kapsid

Noyabr 12, 2021

Kapsid — genetik materialını ehtiva edən virusun zülal zərfidir. Protomerlər deyilən bir neçə oliqomerik (təkrarlanan) struktur alt hissədən ibarətdir. Fərdi zülallara uyğun gələn və ya uyğun gəlməyən müşahidə edilən üç ölçülü morfoloji alt birləşmələrə kapsomerlər deyilir. Kapsidi təşkil edən zülallara kapsid zülalları və ya viral zərf zülalları (VCP) deyilir. Kapsid və daxili genoma nukleokapsid deyilir .

Sitomeqalovirus sxemi
İki mümkün kapsid arasındakı həndəsi modeldəki dəyişikliklərin təsviri. Bənzər bir ölçüdə bir amin turşusu mutasiyası nəticəsində bir dəyişiklik müşahidə edildi.

Kapsidlər quruluşlarına görə geniş şəkildə təsnif edilir. Əksər viruslarda zəncir və ya ikozahedral kapsid var. Bakteriofaqlardakı kimi bəzi viruslar elastiklik və elektrostatik məhdudiyyətləri səbəbindən daha mürəkkəb quruluşlar inkişaf etdirmişdir. 20 bərabər tərəfli üçbucaqlı üzə sahib olan icosahedronun forması bir kürəyə yaxınlaşır, spiral forması isə bir silindr boşluğunu tutur, lakin silindrin özü deyil, yay şəklini xatırladır. Kapsid kənarları bir və ya daha çox zülaldan ibarət ola bilər. Məsələn, FMD virusu kapsidinin VP1-3 adlanan üç cəhəti var .

Bəzi viruslar əhatə olunur, yəni kapsidin viral zərf olaraq bilinən bir lipid membranı ilə örtülməsi deməkdir. Zərf kapsid tərəfindən virusun sahibinin hüceyrədaxili membranından alınır; nümunələrə daxili nüvə membranı, Golgi membranı və xarici hüceyrə membranı daxildirv .

Virus hüceyrəyə yoluxduqdan və təkrarlanmağa başladıqdan sonra hüceyrənin protein biosintezi mexanizmindən istifadə edərək yeni kapsid alt birləşmələri sintez olunur. Spiral kapsidli və xüsusilə RNT genomlu olanlar da daxil olmaqla bəzi viruslarda kapsid zülalları genomları ilə birlikdə birləşdirilir. Digər viruslarda, xüsusən də cüt zolaqlı DNT genomlu daha mürəkkəb viruslarda, kapsid zülalları, bir təpədə ixtisaslaşmış bir portal quruluşunu ehtiva edən boş prokapsid progenitorlara birləşir. Bu portal vasitəsi ilə viral DNT kapsidə gedir.

Virusları klonlara təsnif etmək üçün əsas kapsid zülalı (MCP) arxitekturasının struktur analizindən istifadə edilmişdir. Məsələn, bakteriofaq PRD1, yosun virusu Paramekium bursaria Chlorella virusu (PBCV-1), mimivirus və məməlilərin adenovirusu eyni nəslə, quyruq ikiqat telli DNT (Kaudovirales) və herpes virusu olan bakteriyofaqlar ikinci sıraya aid edilmişdir .

Xüsusi formalar

 
Adenovirusun ikozaedral kapsidi
 
Virus kapsidinin T nömrələri

İkosaedral

İkosaedral quruluşu viruslar arasında son dərəcə yayılmışdır. ,İkosaedron 12 deşikli zirvələrlə ayrılmış 20 üçbucaqlı üzdən ibarətdir və 60 asimmetrik vahiddən ibarətdir. Beləliklə, ikosahedral virus 60N protein alt birliyindən ibarətdir. Kapsomerlərin ikosaedral kapsiddəki sayı və yeri Donald Kaspar və Aaron Klaq tərəfindən təklif olunan “kvazi ekvivalentlik prinsipi” istifadə edilərək təsnif edilə bilər. Quruluşu pentamerin kənarından h addım ataraq saat yönünün əksinə 60 dərəcə çevirərək, sonrakı pentamerə keçmək üçün k addım ataraq düşünmək olar. Kapsid üçün trianqulyasiya sayı T aşağıdakı kimi təyin olunur :

 

Bu sxemdə ikosaedral kapsidlər 12 pentamer üstəgəl 10 (T - 1) hexamer ehtiva edir. T rəqəmi kapsidlərin ölçüsünü və mürəkkəbliyini təmsil edir. [ , k və T-nin bir çox dəyərləri üçün həndəsi nümunələrə Geodeziya və Goldberg Poltopes Siyahısında rast gəlmək olar.

Bu qaydanın bir çox istisnası var: məsələn, poliavaviruslar və papillomaviruslarda kvazi-T = 7 qəfəsdə altıbucaqlı mövqedə hexamer əvəzinə pentamerlər vardır.Reovirus, rotavirus və bakteriofaq inkludinq daxil olmaqla ikili zəncirli RNT virus xəttinin üzvləri 120 nüsxə kapsiddən ibarət olan "T = 2" kapsidinə uyğun bir zülal və ya asimmetrik bölgədə dimer olan bir T = 1 kapsiddən ibarət kapsidlərə sahibdirlər. Blok. Eynilə, bir çox kiçik viruslarda T = 3 qəfəsə görə düzəldilmiş, ancaq üç yarı ekvivalent mövqe tutan fərdi polipeptidlərlə yalançı T = 3 (və ya P = 3) kapsid var .

T nömrələri müxtəlif yollarla təmsil oluna bilər, məsələn, T = 1 yalnız bir ikosaedr və ya dodekaedr kimi, kvazi simmetriya növündən asılı olaraq T = 3 isə kəsilmiş bir dodekahedron, ikosododekaedron, və ya kəsilmiş bir ikosaedron və onlara uyğun əkizlər - , rombik triacontahedron və ya pentakis-dodekaedron.

Uzatmaq

 
Bakteriofaqda tipik bir başın uzanmış quruluşu

Uzanan bir ikosaedron, bakteriyofaq başlarının yayılmış bir formasıdır. Bu dizayn hər iki ucunda qapaqları olan bir silindrdən ibarətdir. Silindr 10 uzanan üçbucaq üzdən ibarətdir. Hər hansı bir müsbət tam sayı ola bilən Q (və ya Tmid) rəqəmi, silindrin 10 üçbucağını təşkil edən asimmetrik altüçbucaqlarının sayını təyin edir. E.coli uzanan T4 bakteriyofajının sahibidir. Bakteriyofaq tərəfindən şifrələnmiş gp31 proteini, E. coli şaparon proteini GroES üçün funksional olaraq homoloqdur və infeksiya zamanı bakteriofaq T4 virionlarının yığılması zamanı onu əvəz edə bilir .

Spiral

Bir çox çubuq formalı və filamentli bitki viruslarında spiral simmetriyalı kapsidlər olur . Spiral çevrilmələr iki kateqoriyaya bölünür: bir ölçülü və iki ölçülü spiral sistemlər. Bütün zəncir quruluşun yaradılması bir zülal məlumat bankında kodlanmış bir sıra tərcümə və fırlanma matrislərinə əsaslanır. Spiral simmetriya P = μ x ρ düsturu ilə verilir, burada μ - spiralın bir döngəsindəki struktur vahidlərinin sayı, ρ - vahid başına eksenel qaldırıcı və P - spiralın pitchidir. Spiralın uzunluğunu dəyişdirərək istənilən həcmin bağlana bilməsi səbəbindən quruluşa açıq deyilir. Ən yaxşı öyrənilmiş spiral virus tütün mozaika virusudur. Virus tək bir molekul (+) RNT zənciridir. Zəncirin içindəki hər bir zərf zülalı, RNT genomunun üç nükleotidini birləşdirir. A qripi virusları bir neçə ribonükleoprotein ehtiva etmələri ilə fərqlənir, viral NP zülalı RNT-ni sarmal bir quruluş halına gətirir. Ölçü də fərqlidir; tütün mozaika virusu zəncirin hər döngəsində 16.33 protein alt birliyi ehtiva edir , qrip A virusu isə 28 amin turşusundan ibarət quyruq halqasına malikdir.

Funksiyalar

 
Virusun spiral kapsid quruluşunun 3D modeli

Kapsid funksiyaları:

  • genomu qorumaq,
  • genomu çatdırmaq və
  • sahibi ilə qarşılıqlı əlaqə qurmaq .

Genomu ölümcül kimyəvi və fiziki təsirlərdən qorumaq üçün virus sabit bir qoruyucu protein qatını yığmalıdır. Bunlara təbii olaraq meydana gələn radiasiya formaları, həddindən artıq pH və ya temperatur və proteolitik və nükleolitik fermentlər daxildir. Zərfsiz viruslar üçün kapsid özü, hüceyrə hüceyrəsindəki reseptorlarla qarşılıqlı təsir göstərə bilər ki, bu da hüceyrə hüceyrə membranından nüfuz etməyə və kapsidin içərisinə keçməsinə səbəb olur. Genomun çatdırılması sonradan kapsidin soyulması və ya sökülməsi və genomun sitoplazmaya salınması ilə və ya genomun xüsusi bir portal quruluşu vasitəsi ilə birbaşa ev sahibi hücrenin nüvəsinə atılması ilə baş verir.

Mənşəyi və təkamülü

Bir çox viral kapsid zülalının funksional cəhətdən müxtəlif hüceyrə zülallarından təkrarən inkişaf etdiyi irəli sürülmüşdür. Hüceyrə zülallarının işə götürülməsi təkamülün müxtəlif mərhələlərində baş vermiş kimi görünür, buna görə bəzi hüceyrə zülalları həyatın üç müasir bölgəsindəki hüceyrə orqanizmlərinin fərqliliyindən əvvəl tutuldu və yenidən işlək vəziyyətə gəldi, digərləri isə nisbətən yaxın zamanda tutuldu. Nəticədə, bəzi kapsid zülalları uzaqdan əlaqəli orqanizmlərə yoluxan viruslarda geniş yayılmışdır , digərləri isə müəyyən bir virus qrupu ilə məhdudlaşır .

Bir hesablama modeli , kapsidlərin viruslardan əvvəl yarana bildiyini və replikator cəmiyyətləri arasında üfüqi bir köçürmə vasitəsi kimi xidmət etdiyini göstərdi, çünki gen parazitlərinin sayı artarsa ​​bu cəmiyyətlər yaşaya bilməz və müəyyən genlər meydana gəlmədən məsuldur. bu quruluşların və özünü çoxaldan icmaların sağ qalmasına kömək edənlərin. Bu irsi genlərin hüceyrəli orqanizmlər arasındakı yerdəyişməsi təkamül prosesində yeni virusların yaranmasına səbəb ola bilər.

İstinadlar

  1. Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, və b. "A Selection for Assembly Reveals That a Single Amino Acid Mutant of the Bacteriophage MS2 Coat Protein Forms a Smaller Virus-like Particle". Nano Letters. 16 (9). September 2016: 5944–50. Bibcode:2016NanoL..16.5944A. doi:10.1021/acs.nanolett.6b02948. PMID 27549001.
  2. Asensio MA, Morella NM, Jakobson CM, Hartman EC, Glasgow JE, Sankaran B, və b. "A Selection for Assembly Reveals That a Single Amino Acid Mutant of the Bacteriophage MS2 Coat Protein Forms a Smaller Virus-like Particle". Nano Letters. 16 (9). September 2016: 5944–50. Bibcode:2016NanoL..16.5944A. doi:10.1021/acs.nanolett.6b02948. PMID 27549001.
  3. Lidmar J, Mirny L, Nelson DR. "Virus shapes and buckling transitions in spherical shells". Physical Review E. 68 (5 Pt 1). November 2003: 051910. arXiv:cond-mat/0306741. Bibcode:2003PhRvE..68e1910L. doi:10.1103/PhysRevE.68.051910. PMID 14682823. (#parameter_ignored)
  4. Vernizzi G, Olvera de la Cruz M. "Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (47). November 2007: 18382–6. Bibcode:2007PNAS..10418382V. doi:10.1073/pnas.0703431104. PMC 2141786. PMID 18003933.
  5. Vernizzi G, Sknepnek R, Olvera de la Cruz M. "Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (11). March 2011: 4292–6. Bibcode:2011PNAS..108.4292V. doi:10.1073/pnas.1012872108. PMC 3060260. PMID 21368184.
  6. Branden, Carl; Tooze, John. Introduction to Protein Structure. New York: Garland. 1991. 161–162. ISBN 978-0-8153-0270-4. (#parameter_ignored)
  7. "Virus Structure (web-books.com)".
  8. Alberts, Bruce; Bray, Dennis; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Watson, James D. Molecular Biology of the Cell (4th). 1994. səh. 280. (#parameter_ignored)
  9. Newcomb WW, Homa FL, Brown JC. "Involvement of the portal at an early step in herpes simplex virus capsid assembly". Journal of Virology. 79 (16). August 2005: 10540–6. doi:10.1128/JVI.79.16.10540-10546.2005. PMC 1182615. PMID 16051846.
  10. Krupovic M, Bamford DH. "Virus evolution: how far does the double beta-barrel viral lineage extend?". Nature Reviews. Microbiology. 6 (12). December 2008: 941–8. doi:10.1038/nrmicro2033. PMID 19008892. (#parameter_ignored)
  11. Forterre P. "Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of cellular domain". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (10). March 2006: 3669–74. Bibcode:2006PNAS..103.3669F. doi:10.1073/pnas.0510333103. PMC 1450140. PMID 16505372.
  12. Khayat R, Tang L, Larson ET, Lawrence CM, Young M, Johnson JE. "Structure of an archaeal virus capsid protein reveals a common ancestry to eukaryotic and bacterial viruses". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (52). December 2005: 18944–9. doi:10.1073/pnas.0506383102. PMC 1323162. PMID 16357204.
  13. Laurinmäki PA, Huiskonen JT, Bamford DH, Butcher SJ. "Membrane proteins modulate the bilayer curvature in the bacterial virus Bam35". Structure. 13 (12). December 2005: 1819–28. doi:10.1016/j.str.2005.08.020. PMID 16338410.
  14. Caspar DL, Klug A. "Physical principles in the construction of regular viruses". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 27. 1962: 1–24. doi:10.1101/sqb.1962.027.001.005. PMID 14019094.
  15. Carrillo-Tripp M, Shepherd CM, Borelli IA, Venkataraman S, Lander G, Natarajan P, və b. . Nucleic Acids Research. 37 (Database issue). January 2009: D436–42. doi:10.1093/nar/gkn840. PMC 2686430. PMID 18981051. 2018-02-11 tarixində orijinalından arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2021-06-21.
  16. Johnson JE, Speir JA. Desk Encyclopedia of General Virology. Boston: Academic Press. 2009. 115–123. ISBN 978-0-12-375146-1.
  17. Mannige RV, Brooks CL. "Periodic table of virus capsids: implications for natural selection and design". PLOS ONE. 5 (3). March 2010: e9423. Bibcode:2010PLoSO...5.9423M. doi:10.1371/journal.pone.0009423. PMC 2831995. PMID 20209096.
  18. Sgro, Jean-Yves. "Virusworld". Institute for Molecular Virology. University of Wisconsin-Madison. (#parameter_ignored)
  19. Damodaran KV, Reddy VS, Johnson JE, Brooks CL. "A general method to quantify quasi-equivalence in icosahedral viruses". Journal of Molecular Biology. 324 (4). December 2002: 723–37. doi:10.1016/S0022-2836(02)01138-5. PMID 12460573.
  20. Luque A, Reguera D. "The structure of elongated viral capsids". Biophysical Journal. 98 (12). June 2010: 2993–3003. Bibcode:2010BpJ....98.2993L. doi:10.1016/j.bpj.2010.02.051. PMC 2884239. PMID 20550912.
  21. Marusich EI, Kurochkina LP, Mesyanzhinov VV. Chaperones in bacteriophage T4 assembly. Biochemistry (Mosc). 1998;63(4):399-406
  22. Yamada S, Matsuzawa T, Yamada K, Yoshioka S, Ono S, Hishinuma T. "Modified inversion recovery method for nuclear magnetic resonance imaging". The Science Reports of the Research Institutes, Tohoku University. Ser. C, Medicine. Tohoku Daigaku. 33 (1–4). December 1986: 9–15. PMID 3629216.
  23. Aldrich RA. "Children in cities--Seattle's KidsPlace program". Acta Paediatrica Japonica. 29 (1). February 1987: 84–90. doi:10.1111/j.1442-200x.1987.tb00013.x. PMID 3144854.
  24. Ye Q, Guu TS, Mata DA, Kuo RL, Smith B, Krug RM, Tao YJ. "Biochemical and structural evidence in support of a coherent model for the formation of the double-helical influenza A virus ribonucleoprotein". mBio. 4 (1). 26 December 2012: e00467–12. doi:10.1128/mBio.00467-12. PMC 3531806. PMID 23269829.
  25. Krupovic M, Koonin EV. "Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (12). March 2017: E2401–E2410. doi:10.1073/pnas.1621061114. PMC 5373398. PMID 28265094.
  26. Jalasvuori M, Mattila S, Hoikkala V. "Chasing the Origin of Viruses: Capsid-Forming Genes as a Life-Saving Preadaptation within a Community of Early Replicators". PLOS ONE. 10 (5). 2015: e0126094. Bibcode:2015PLoSO..1026094J. doi:10.1371/journal.pone.0126094. PMC 4425637. PMID 25955384.
  27. Krupovic M, Dolja VV, Koonin EV. "Origin of viruses: primordial replicators recruiting capsids from hosts" (PDF). Nature Reviews. Microbiology. 17 (7). July 2019: 449–458. doi:10.1038/s41579-019-0205-6. PMID 31142823. (#parameter_ignored)

Noyabr 12, 2021
kapsid, genetik, materialını, ehtiva, edən, virusun, zülal, zərfidir, protomerlər, deyilən, neçə, oliqomerik, təkrarlanan, struktur, hissədən, ibarətdir, fərdi, zülallara, uyğun, gələn, uyğun, gəlməyən, müşahidə, edilən, üç, ölçülü, morfoloji, birləşmələrə, ka. Kapsid genetik materialini ehtiva eden virusun zulal zerfidir Protomerler deyilen bir nece oliqomerik tekrarlanan struktur alt hisseden ibaretdir Ferdi zulallara uygun gelen ve ya uygun gelmeyen musahide edilen uc olculu morfoloji alt birlesmelere kapsomerler deyilir Kapsidi teskil eden zulallara kapsid zulallari ve ya viral zerf zulallari VCP deyilir Kapsid ve daxili genoma nukleokapsid deyilir 2 3 4 Sitomeqalovirus sxemi Iki mumkun kapsid arasindaki hendesi modeldeki deyisikliklerin tesviri Benzer bir olcude bir amin tursusu mutasiyasi neticesinde bir deyisiklik musahide edildi 1 Kapsidler quruluslarina gore genis sekilde tesnif edilir Ekser viruslarda zencir ve ya ikozahedral kapsid var Bakteriofaqlardaki kimi bezi viruslar elastiklik ve elektrostatik mehdudiyyetleri sebebinden daha murekkeb quruluslar inkisaf etdirmisdir 20 beraber terefli ucbucaqli uze sahib olan icosahedronun formasi bir kureye yaxinlasir spiral formasi ise bir silindr boslugunu tutur lakin silindrin ozu deyil yay seklini xatirladir Kapsid kenarlari bir ve ya daha cox zulaldan ibaret ola biler Meselen FMD virusu kapsidinin VP1 3 adlanan uc ceheti var 5 6 Bezi viruslar ehate olunur yeni kapsidin viral zerf olaraq bilinen bir lipid membrani ile ortulmesi demekdir Zerf kapsid terefinden virusun sahibinin huceyredaxili membranindan alinir numunelere daxili nuve membrani Golgi membrani ve xarici huceyre membrani daxildirv 7 Virus huceyreye yoluxduqdan ve tekrarlanmaga basladiqdan sonra huceyrenin protein biosintezi mexanizminden istifade ederek yeni kapsid alt birlesmeleri sintez olunur Spiral kapsidli ve xususile RNT genomlu olanlar da daxil olmaqla bezi viruslarda kapsid zulallari genomlari ile birlikde birlesdirilir Diger viruslarda xususen de cut zolaqli DNT genomlu daha murekkeb viruslarda kapsid zulallari bir tepede ixtisaslasmis bir portal qurulusunu ehtiva eden bos prokapsid progenitorlara birlesir Bu portal vasitesi ile viral DNT kapside gedir 8 9 Viruslari klonlara tesnif etmek ucun esas kapsid zulali MCP arxitekturasinin struktur analizinden istifade edilmisdir Meselen bakteriofaq PRD1 yosun virusu Paramekium bursaria Chlorella virusu PBCV 1 mimivirus ve memelilerin adenovirusu eyni nesle quyruq ikiqat telli DNT Kaudovirales ve herpes virusu olan bakteriyofaqlar ikinci siraya aid edilmisdir 10 11 12 13 Mundericat 1 Xususi formalar 1 1 Ikosaedral 1 2 Uzatmaq 1 3 Spiral 2 Funksiyalar 3 Menseyi ve tekamulu 4 IstinadlarXususi formalar Redakte Adenovirusun ikozaedral kapsidi Virus kapsidinin T nomreleri Ikosaedral Redakte Ikosaedral qurulusu viruslar arasinda son derece yayilmisdir 14 Ikosaedron 12 desikli zirvelerle ayrilmis 20 ucbucaqli uzden ibaretdir ve 60 asimmetrik vahidden ibaretdir 15 Belelikle ikosahedral virus 60N protein alt birliyinden ibaretdir Kapsomerlerin ikosaedral kapsiddeki sayi ve yeri Donald Kaspar ve Aaron Klaq terefinden teklif olunan kvazi ekvivalentlik prinsipi istifade edilerek tesnif edile biler Qurulusu pentamerin kenarindan h addim ataraq saat yonunun eksine 60 derece cevirerek sonraki pentamere kecmek ucun k addim ataraq dusunmek olar Kapsid ucun trianqulyasiya sayi T asagidaki kimi teyin olunur 16 T h 2 h k k 2 displaystyle T h 2 h cdot k k 2 Bu sxemde ikosaedral kapsidler 12 pentamer ustegel 10 T 1 hexamer ehtiva edir T reqemi kapsidlerin olcusunu ve murekkebliyini temsil edir k ve T nin bir cox deyerleri ucun hendesi numunelere Geodeziya ve Goldberg Poltopes Siyahisinda rast gelmek olar 17 Bu qaydanin bir cox istisnasi var meselen poliavaviruslar ve papillomaviruslarda kvazi T 7 qefesde altibucaqli movqede hexamer evezine pentamerler vardir Reovirus rotavirus ve bakteriofaq inkludinq daxil olmaqla ikili zencirli RNT virus xettinin uzvleri 120 nusxe kapsidden ibaret olan T 2 kapsidine uygun bir zulal ve ya asimmetrik bolgede dimer olan bir T 1 kapsidden ibaret kapsidlere sahibdirler Blok Eynile bir cox kicik viruslarda T 3 qefese gore duzeldilmis ancaq uc yari ekvivalent movqe tutan ferdi polipeptidlerle yalanci T 3 ve ya P 3 kapsid var 18 T nomreleri muxtelif yollarla temsil oluna biler meselen T 1 yalniz bir ikosaedr ve ya dodekaedr kimi kvazi simmetriya novunden asili olaraq T 3 ise kesilmis bir dodekahedron ikosododekaedron ve ya kesilmis bir ikosaedron ve onlara uygun ekizler rombik triacontahedron ve ya pentakis dodekaedron 19 Uzatmaq Redakte Bakteriofaqda tipik bir basin uzanmis qurulusu Uzanan bir ikosaedron bakteriyofaq baslarinin yayilmis bir formasidir Bu dizayn her iki ucunda qapaqlari olan bir silindrden ibaretdir Silindr 10 uzanan ucbucaq uzden ibaretdir Her hansi bir musbet tam sayi ola bilen Q ve ya Tmid reqemi silindrin 10 ucbucagini teskil eden asimmetrik altucbucaqlarinin sayini teyin edir 20 E coli uzanan T4 bakteriyofajinin sahibidir Bakteriyofaq terefinden sifrelenmis gp31 proteini E coli saparon proteini GroES ucun funksional olaraq homoloqdur ve infeksiya zamani bakteriofaq T4 virionlarinin yigilmasi zamani onu evez ede bilir 21 Spiral Redakte Bir cox cubuq formali ve filamentli bitki viruslarinda spiral simmetriyali kapsidler olur 22 23 Spiral cevrilmeler iki kateqoriyaya bolunur bir olculu ve iki olculu spiral sistemler Butun zencir qurulusun yaradilmasi bir zulal melumat bankinda kodlanmis bir sira tercume ve firlanma matrislerine esaslanir Spiral simmetriya P m x r dusturu ile verilir burada m spiralin bir dongesindeki struktur vahidlerinin sayi r vahid basina eksenel qaldirici ve P spiralin pitchidir Spiralin uzunlugunu deyisdirerek istenilen hecmin baglana bilmesi sebebinden qurulusa aciq deyilir En yaxsi oyrenilmis spiral virus tutun mozaika virusudur Virus tek bir molekul RNT zenciridir Zencirin icindeki her bir zerf zulali RNT genomunun uc nukleotidini birlesdirir A qripi viruslari bir nece ribonukleoprotein ehtiva etmeleri ile ferqlenir viral NP zulali RNT ni sarmal bir qurulus halina getirir Olcu de ferqlidir tutun mozaika virusu zencirin her dongesinde 16 33 protein alt birliyi ehtiva edir qrip A virusu ise 28 amin tursusundan ibaret quyruq halqasina malikdir 24 Funksiyalar Redakte Virusun spiral kapsid qurulusunun 3D modeli Kapsid funksiyalari genomu qorumaq genomu catdirmaq ve sahibi ile qarsiliqli elaqe qurmaq 25 Genomu olumcul kimyevi ve fiziki tesirlerden qorumaq ucun virus sabit bir qoruyucu protein qatini yigmalidir 26 Bunlara tebii olaraq meydana gelen radiasiya formalari heddinden artiq pH ve ya temperatur ve proteolitik ve nukleolitik fermentler daxildir Zerfsiz viruslar ucun kapsid ozu huceyre huceyresindeki reseptorlarla qarsiliqli tesir gostere biler ki bu da huceyre huceyre membranindan nufuz etmeye ve kapsidin icerisine kecmesine sebeb olur Genomun catdirilmasi sonradan kapsidin soyulmasi ve ya sokulmesi ve genomun sitoplazmaya salinmasi ile ve ya genomun xususi bir portal qurulusu vasitesi ile birbasa ev sahibi hucrenin nuvesine atilmasi ile bas verir Menseyi ve tekamulu RedakteBir cox viral kapsid zulalinin funksional cehetden muxtelif huceyre zulallarindan tekraren inkisaf etdiyi ireli surulmusdur Huceyre zulallarinin ise goturulmesi tekamulun muxtelif merhelelerinde bas vermis kimi gorunur buna gore bezi huceyre zulallari heyatin uc muasir bolgesindeki huceyre orqanizmlerinin ferqliliyinden evvel tutuldu ve yeniden islek veziyyete geldi digerleri ise nisbeten yaxin zamanda tutuldu Neticede bezi kapsid zulallari uzaqdan elaqeli orqanizmlere yoluxan viruslarda genis yayilmisdir digerleri ise mueyyen bir virus qrupu ile mehdudlasir Bir hesablama modeli kapsidlerin viruslardan evvel yarana bildiyini ve replikator cemiyyetleri arasinda ufuqi bir kocurme vasitesi kimi xidmet etdiyini gosterdi cunki gen parazitlerinin sayi artarsa bu cemiyyetler yasaya bilmez ve mueyyen genler meydana gelmeden mesuldur bu quruluslarin ve ozunu coxaldan icmalarin sag qalmasina komek edenlerin Bu irsi genlerin huceyreli orqanizmler arasindaki yerdeyismesi tekamul prosesinde yeni viruslarin yaranmasina sebeb ola biler 27 Istinadlar Redakte Asensio MA Morella NM Jakobson CM Hartman EC Glasgow JE Sankaran B ve b A Selection for Assembly Reveals That a Single Amino Acid Mutant of the Bacteriophage MS2 Coat Protein Forms a Smaller Virus like Particle Nano Letters 16 9 September 2016 5944 50 Bibcode 2016NanoL 16 5944A doi 10 1021 acs nanolett 6b02948 PMID 27549001 Asensio MA Morella NM Jakobson CM Hartman EC Glasgow JE Sankaran B ve b A Selection for Assembly Reveals That a Single Amino Acid Mutant of the Bacteriophage MS2 Coat Protein Forms a Smaller Virus like Particle Nano Letters 16 9 September 2016 5944 50 Bibcode 2016NanoL 16 5944A doi 10 1021 acs nanolett 6b02948 PMID 27549001 Lidmar J Mirny L Nelson DR Virus shapes and buckling transitions in spherical shells Physical Review E 68 5 Pt 1 November 2003 051910 arXiv cond mat 0306741 Bibcode 2003PhRvE 68e1910L doi 10 1103 PhysRevE 68 051910 PMID 14682823 parameter ignored Vernizzi G Olvera de la Cruz M Faceting ionic shells into icosahedra via electrostatics Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 47 November 2007 18382 6 Bibcode 2007PNAS 10418382V doi 10 1073 pnas 0703431104 PMC 2141786 PMID 18003933 Vernizzi G Sknepnek R Olvera de la Cruz M Platonic and Archimedean geometries in multicomponent elastic membranes Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 11 March 2011 4292 6 Bibcode 2011PNAS 108 4292V doi 10 1073 pnas 1012872108 PMC 3060260 PMID 21368184 Branden Carl Tooze John Introduction to Protein Structure New York Garland 1991 161 162 ISBN 978 0 8153 0270 4 parameter ignored Virus Structure web books com Alberts Bruce Bray Dennis Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Watson James D Molecular Biology of the Cell 4th 1994 seh 280 parameter ignored Newcomb WW Homa FL Brown JC Involvement of the portal at an early step in herpes simplex virus capsid assembly Journal of Virology 79 16 August 2005 10540 6 doi 10 1128 JVI 79 16 10540 10546 2005 PMC 1182615 PMID 16051846 Krupovic M Bamford DH Virus evolution how far does the double beta barrel viral lineage extend Nature Reviews Microbiology 6 12 December 2008 941 8 doi 10 1038 nrmicro2033 PMID 19008892 parameter ignored Forterre P Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes a hypothesis for the origin of cellular domain Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 10 March 2006 3669 74 Bibcode 2006PNAS 103 3669F doi 10 1073 pnas 0510333103 PMC 1450140 PMID 16505372 Khayat R Tang L Larson ET Lawrence CM Young M Johnson JE Structure of an archaeal virus capsid protein reveals a common ancestry to eukaryotic and bacterial viruses Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 52 December 2005 18944 9 doi 10 1073 pnas 0506383102 PMC 1323162 PMID 16357204 Laurinmaki PA Huiskonen JT Bamford DH Butcher SJ Membrane proteins modulate the bilayer curvature in the bacterial virus Bam35 Structure 13 12 December 2005 1819 28 doi 10 1016 j str 2005 08 020 PMID 16338410 Caspar DL Klug A Physical principles in the construction of regular viruses Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 27 1962 1 24 doi 10 1101 sqb 1962 027 001 005 PMID 14019094 Carrillo Tripp M Shepherd CM Borelli IA Venkataraman S Lander G Natarajan P ve b VIPERdb2 an enhanced and web API enabled relational database for structural virology Nucleic Acids Research 37 Database issue January 2009 D436 42 doi 10 1093 nar gkn840 PMC 2686430 PMID 18981051 2018 02 11 tarixinde orijinalindan arxivlesdirilib Istifade tarixi 2021 06 21 Johnson JE Speir JA Desk Encyclopedia of General Virology Boston Academic Press 2009 115 123 ISBN 978 0 12 375146 1 Mannige RV Brooks CL Periodic table of virus capsids implications for natural selection and design PLOS ONE 5 3 March 2010 e9423 Bibcode 2010PLoSO 5 9423M doi 10 1371 journal pone 0009423 PMC 2831995 PMID 20209096 Sgro Jean Yves Virusworld Institute for Molecular Virology University of Wisconsin Madison parameter ignored Damodaran KV Reddy VS Johnson JE Brooks CL A general method to quantify quasi equivalence in icosahedral viruses Journal of Molecular Biology 324 4 December 2002 723 37 doi 10 1016 S0022 2836 02 01138 5 PMID 12460573 Luque A Reguera D The structure of elongated viral capsids Biophysical Journal 98 12 June 2010 2993 3003 Bibcode 2010BpJ 98 2993L doi 10 1016 j bpj 2010 02 051 PMC 2884239 PMID 20550912 Marusich EI Kurochkina LP Mesyanzhinov VV Chaperones in bacteriophage T4 assembly Biochemistry Mosc 1998 63 4 399 406 Yamada S Matsuzawa T Yamada K Yoshioka S Ono S Hishinuma T Modified inversion recovery method for nuclear magnetic resonance imaging The Science Reports of the Research Institutes Tohoku University Ser C Medicine Tohoku Daigaku 33 1 4 December 1986 9 15 PMID 3629216 Aldrich RA Children in cities Seattle s KidsPlace program Acta Paediatrica Japonica 29 1 February 1987 84 90 doi 10 1111 j 1442 200x 1987 tb00013 x PMID 3144854 Ye Q Guu TS Mata DA Kuo RL Smith B Krug RM Tao YJ Biochemical and structural evidence in support of a coherent model for the formation of the double helical influenza A virus ribonucleoprotein mBio 4 1 26 December 2012 e00467 12 doi 10 1128 mBio 00467 12 PMC 3531806 PMID 23269829 Krupovic M Koonin EV Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114 12 March 2017 E2401 E2410 doi 10 1073 pnas 1621061114 PMC 5373398 PMID 28265094 Jalasvuori M Mattila S Hoikkala V Chasing the Origin of Viruses Capsid Forming Genes as a Life Saving Preadaptation within a Community of Early Replicators PLOS ONE 10 5 2015 e0126094 Bibcode 2015PLoSO 1026094J doi 10 1371 journal pone 0126094 PMC 4425637 PMID 25955384 Krupovic M Dolja VV Koonin EV Origin of viruses primordial replicators recruiting capsids from hosts PDF Nature Reviews Microbiology 17 7 July 2019 449 458 doi 10 1038 s41579 019 0205 6 PMID 31142823 parameter ignored Menbe https az wikipedia org w index php title Kapsid amp oldid 6044681, wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, hersey,

ne axtarsan burda

, en yaxsi meqale sayti, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, seks, porno, indir, yukle, sex, azeri sex, azeri, seks yukle, sex yukle, izle, seks izle, porno izle, mobil seks, telefon ucun, chat, azeri chat, tanisliq, tanishliq, azeri tanishliq, sayt, medeni, medeni saytlar, chatlar, mekan, tanisliq mekani, mekanlari, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar.