Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Lignotuber (ing. lignotuber, lat. lignum - ağac, ağac və lat. yumru - yumru ) ağacın gövdəsinin, kök çubuqunun inkişafındakı struktur anomaliyasıdır.
Liqnotuberlər gövdənin aşağı düyünlərində və ya embrion sapında hərəkətsiz qönçələrin əmələ gəlməsi nəticəsində əmələ gəlir. Bazal burl inkişafı aşağı yarpaq düyünlərindən birində və ya kotiledon düyünlərində bir cücərti ilə başlayır. Böyümənin başlanğıcında liqnotuber fərqlənməmiş parenximatoz hüceyrələrdən ibarətdir, sonra bu fokuslar birləşərək eyni vaxtda ən yaxın kambiumla birləşir. Qapağın əmələ gəlməsi prosesi həmişə tumurcuqların apikal meristemlərində (onların axınının azalması səbəbindən) bitki hormonlarının - auksinlərin konsentrasiyasının artması ilə müşayiət olunur. Apikal dominantlıq hərəkətsiz burl qönçələrindən tumurcuqların əmələ gəlməsi ilə nəticələnir.
Burl əmələ gəlməsi qeyri-spesifik prosesdir, çünki ümumi filogenetik əlaqəsi olmayan və coğrafi, iqlim və ekoloji cəhətdən müxtəlif ərazilərdə böyüyən bir sıra müxtəlif bitki qruplarında baş verir. Liqnotuberlər evkalipt ağacları üçün xarakterikdir və bəzi növ palıd, kamfora, qoz ağacları, tüklü ağcaqayın və digər bitkilərdə olur. Onların diametri on metrdən çox, çəkisi isə bir neçə ton ola bilər. Lingotuberlər xüsusi struktur formasiyalar, ətraf mühit şəraitinə təkamül uyğunlaşması hesab edilə bilər.
Terminologiya
Lignotuber termini 1924-cü ildə avstraliyalı botanik Lesli R. Kerr. tərəfindən elmi dövriyyəyə daxil edilmişdir. 1984-cü ildə S. Ceyms lignotuber (mütləq qönçələr ehtiva edən və gövdənin dibində yerləşir) və burl (ümumiyyətlə dalğavari taxıl olan ağac böyüməsinin anomaliyaları) terminlərinin mənalarında fərq yaratdı. Rus dilində liqnotuber də burl kökünə verilən addır. Onun formalaşması həmişə hərəkətsiz qönçələrin inkişafı ilə bağlıdır. Tərkibində yatmış qönçələr olmayan tumurcuqlara "suvel" deyilir. Linqotuberlər termini meydana çıxmazdan əvvəl, buğalardan ayrıldıqda "kapokoren" adlanırdılar. Bölmə “kapı və kapokorni” kimi ifadələrdən istifadə edilərək tələffüz edilirdi.
Baş vermə mexanizmi
Liqnotuberlərin meydana gəlməsi gövdənin aşağı düyünlərində və ya embrion sapında (hipokotil, embrionun bir hissəsi) hərəkətsiz qönçələrin əmələ gəlməsi ilə əlaqədardır. Bazal burl inkişafı aşağı yarpaq düyünlərindən birində və ya kotiledon düyünlərində bir cücərti ilə başlayır. Yarpaq sıçrayış hüceyrələrinin bölünməsi intensiv şəkildə bölünən və aktiv qalan meristematik toxumanın çoxsaylı ocaqlarının meydana gəlməsinə səbəb olur. Artımın başlanğıcında liqnotuber fərqlənməmiş parenximatoz hüceyrələrdən ibarətdir. Bu ocaqlar daha sonra birləşərək, eyni zamanda yaxınlıqdakı kambiumla ( ağac və bast arasındakı təbəqə) birləşir. Burl səthində kambiumun və müvafiq olaraq ağac və bastın daimi artımı var - lignotuberin həcmi artır. Qönçələr kambiydə və bəzi meristematik ocaqlarda əmələ gəlir.
Tarixən ilkin olaraq hesab olunurdu ki, yatmış burl tumurcuqları adi qoltuq qönçələridir və onların hamısı əvvəllər əmələ gələn bir neçə qönçənin çoxsaylı budaqlanmasının nəticəsidir. Bu fərziyyə təkzib edilmişdir. Başqa bir versiyada burl qönçələri təsadüfi olaraq təsnif edilir və onların fərdi meristematik fokusların kambiumunda göründüyünə inanır. E.A. Baranova qeyd edir ki, buğdada yeni tumurcuqların əmələ gəlməsi növ üçün tipik filotaksisu[ing.] yarpaq düzülüşü) uyğun gəlmir, təsadüfi tumurcuqlar isə növə xas budaqlanma tipini və yarpaq düzülməsini saxlayır. Hazırda ikinci fərziyyənin doğru olduğu sübut edilmişdir: bitişik böyrəklərin keçirici dəstələrinin bir-biri ilə təmasda olmadığı aşkar edilmişdir. Qönçənin görünən budaqlanması, artıq mövcud olan hərəkətsiz qönçələrin meydana gəlməsinin yaxınlığı ilə əlaqədardır. Yarama ocaqları meristematik toxuma sahələridir və dərhal bir qrupda yeni tumurcuqlar əmələ gəlir.
Fizioloji səviyyədə qapağın formalaşması zəif öyrənilmişdir. Müəyyən edilmişdir ki, proses həmişə tumurcuqların apikal meristemlərində (onların axınının azalması səbəbindən) bitki hormonlarının - auksinlərin konsentrasiyasının artması ilə müşayiət olunur. Apikal dominantlıq hərəkətsiz burl qönçələrindən tumurcuqların əmələ gəlməsi ilə nəticələnir. Beləliklə, liqnotuberlərin əmələ gəlməsi apikal dominantlıq və böyümə hormonlarının yerli konsentrasiyası prosesləri ilə əlaqələndirilir. Auxin konsentrasiyasının yerli artımının onların hərəkətsiz qönçələrdə sintezinin nəticəsi olduğuna dair bir fikir var. Hormonlar kambiumun fəaliyyətini artırır və onun normal bölünməsi prosesi pozulur. Fərqlənməmiş parenximatoz toxuma zonası yaranır, meristemlər əmələ gətirir, burada yeni adventisiya qönçələri yaranır. Onlar da öz növbəsində auksinlərin yerli konsentrasiyasını artırır və proses uçqun kimi inkişaf edir. Nəticədə, buğanın səthində çoxlu yatmış qönçələr əmələ gəlir.
Lignotubers, əsas külək yüklərinə məruz qalan köhnə ağaclarda böyüyə bilən yan kökləri gövdə ilə birləşdirən əsas ağac böyümələrindən fərqləndirilməlidir Lignotubers, əsas külək yüklərinə məruz qalan köhnə ağaclarda böyüyə bilən yan kökləri gövdə ilə birləşdirən əsas ağac böyümələrindən fərqləndirilməlidir.
Ən tipik ağac növləri
Ümumi evkalipt ağacı adları: Eucalyptus brevifolia [ing.] və Eucalyptus ficusifolia (Corymbia ficusifolia [ing.] ); kimi tanınır); Konteynerin ölçüsü 3 m diametrdə və 1 m hündürlükdədir. Bankın qeyri-normal davranışı ticarət mərkəzinin xüsusiyyətlərində də özünü göstərir. Likenlər adətən təzə yeyilir və ya qırmızı bibər yığınlarından ( Quercus suber ) kotiledona bənzəyən meyvələr hazırlanır ki, bu da onların daha xarakterik görünməsinə və ciddi problemlərə səbəb olma ehtimalına səbəb olur. 400 kiloqramlıq (400 kiloqram) göbələklər monqoz göbələkləri ( Quercus mongolica ) və pullu göbələklər ( Juglans regia ) adlanır və yüksək rütubətliliyi ilə fərqlənirlər. Adi rizomda ( Betula pubescens ) 350 kiloqram bitki maddəsi var.
1977-ci ildə fırtınadan sonra Böyük Laqunda (Evrikadan 48 km şimalda) tapılan Liqnotuberosun diametri 12,5 metr və qalınlığı təxminən 6 metr, çəkisi 476,3 ton [1] idi. Dikotlar arasında ən böyük liqnotuberlər Yaponiya, Çin və Koreyada, eləcə də Keyptaunda (Cənubi Afrika) kamfora ağaclarında (Cinnamomum camphora) rast gəlinir. Keyptaun yaxınlığındakı Vergeleqan mülkündə 17-ci əsrin sonlarında əkilmiş ağacların diametri 9 mertə qədər və qalınlığı 2 metrə qədər olan muffin formalı liqnotuberlər var.
Avstraliyanın əlamətdar yeri Lignotuberas "Old Bottle Butt" (ingiliscə: Yeni Cənubi Uelsdəki Wauchope yaxınlığında Corymbia gummifera[ing.] növünün qırmızı ağacında əmələ gələn.
Rusiyada liqnotuberlər Şimali Qafqazda qara qovaq (Populus nigra) üçün səciyyəvidir - buğalar gövdənin bütün aşağı üçdə birini tuta bilər. Başqırdıstanda liqnotuberlərə tüklü ağcaqayın (Betula pubescens) bəzi nümunələrində rast gəlinir.
Liqnotuber əmələ gəlməsinə həssas olan bir çox bitkilər ümumi kök qapağından böyüyən çoxsaylı gövdələrlə kolluq formalara çevrilir.
Bioloji rol
Formal olaraq, liqnotuber toxuma böyüməsi patologiyalarına aiddir, lakin müəyyən şərtlərdə onun formalaşması bitki populyasiyasına fayda gətirir, buna görə də botanikada liqnotuber təkamül prosesində formalaşan ixtisaslaşmış struktur formalaşması hesab olunur >.
Belə artım gövdənin məhvinə qarşı, məsələn, yanğının təsirindən qorunma kimi xidmət edə bilər. Bəzi elm adamları hesab edirlər ki, liqnotuberlər dördüncü və üçüncü dövrlərdə artan yanğın tezliyinə bitkilərin uyğunlaşması nəticəsində təkamülləşmişdir.
Lignotuber, əlavə gövdələrin cücərə biləcəyi qönçələrə malikdir və həmçinin fotosintezin müvəqqəti olmaması zamanı bitkini dəstəkləyə biləcək qida ehtiyatlarını ehtiva edir. Liqnotuberdə növə xas damarlar və traxeidlər əmələ gəlir, qida maddələrinin ehtiyatı toplanır. Bitkinin yuxarı hissəsi məhv edildikdə, buğdağın yuxarı hissəsində yerləşən yatmış qönçələr tumurcuqlar əmələ gətirir - liqnotuber vegetativ çoxalma orqanı funksiyasını yerinə yetirir.
Liqnotuberlərin bioloji rolu bu fenomenin geniş yayıldığı Avstraliya florasının nümunəsində aydın şəkildə göstərilir. Ən bariz nümunə, tez-tez yeraltı bazal burl əmələ gətirən saqqız evkaliptidir (bu ağacın ingilis dilində ümumi adı red bloodwood ağacıdır, hərfi mənada "qırmızı qan ağacı"dır; sistematik olaraq 1995-ci ilə qədər - Eucalyptus gummifera, sonra bitki Corymbia gummifera[ing.]. kimi təsnif edilməyə başladı). Evkaliptin bu növü yerüstü yanğınların sistematik şəkildə baş verdiyi yerlərdə böyüyür. Bu vəziyyətdə, lignotuberlər meşə döşəməsinin altında 20 sm-ə qədər dərinlikdə yatan odunlu bir tort kimi görünürlər. Yanğın zamanı liqnotuberin yuxarı hissəsi kömürləşir və bununla da alt hissəsi qorunur. Daha sonra, buğanın perimetri boyunca və daşların yuvarlaqlaşdırıldığı təbii açılışların kənarları boyunca və s., yağışlı mövsümdə yeni tumurcuqlar meydana gətirən hərəkətsiz tumurcuqlar əmələ gəlir. Bu dövrdə liqnotuber eni böyüyür. Avstraliyada bu növ bitki örtüyünün xüsusi adı var: " malli[ing.]
Zeytun (Oleaceae) və yağlı meyvəli (Elaeocarpaceae) ailələrinin bitkilərində kökləri liqnotuberlər əvəz edir. Məsələn, Notelaea longifolia kök kökünə bənzəyən liqnotuber əmələ gətirir, lakin əsl kök atrofiyaları və adventitiv köklər liqnotuberdə böyüyür.
ABŞ-ın orta qitə hissəsinin quraqlığa davamlı kollarını tədqiq edən S. James, bitki icmasının xüsusi bir növünü - chaparral müəyyən etdi. Daimi quraqlığı və bununla əlaqədar qida maddələrini saxlamaq və vegetativ çoxalma üçün "ehtiyat" variantına sahib olmaq ehtiyacını nəzərə alan kök qapaqları, müəyyən bir bitkinin hər hansı bir amilin xarici təsirinə bir növ reaksiyası deyil, təbii seleksiya ilə müəyyən edilmiş bir xüsusiyyətdir.
Müxtəlif bitki qruplarında liqnotuberlərin yayılması bu fenomenin genetik olaraq təyin olunduğunu göstərir, lakin onun təkamül baxımından birmənalı olaraq faydalı hesab edilməsi sual altındadır. Ümumi qəbul edilir ki, təkamüllü mütərəqqi dəyişiklik bitkinin strukturunun və funksiyalarının təşkili səviyyəsinin mürəkkəbləşməsi ilə müşayiət olunur, bazal burl vəziyyətində isə strukturun nizamlılığı aydın şəkildə azalır.
Burl əmələ gəlməsi qeyri-spesifik prosesdir, çünki ümumi filogenetik əlaqəsi olmayan və coğrafi, iqlim və ekoloji cəhətdən müxtəlif ərazilərdə böyüyən bir sıra müxtəlif bitki qruplarında baş verir. Bununla belə, liqnotuberlərin vegetativ çoxalma orqanı kimi effektivliyi yalnız Avstraliyada yerli növlər üçün göstərilmişdir, digər hallarda buğaların aydın adaptiv xüsusiyyətləri şübhəlidir[1]. Məsələn, tüylü ağcaqayın ağacında (Betula pubescens) zədələnmiş halda bitkinin bərpası üçün liqnotuberlərin özləri deyil, kök yaxası nahiyəsində hərəkətsiz qönçələrin olması (əsas kök və hipokotil arasında keçid zonası[2]) vacibdir. Eyni zamanda, ağcaqayın bərpa etmək qabiliyyəti yaşla əhəmiyyətli dərəcədə azalır və köhnə bitkilərin vegetativ yayılması əhəmiyyətli rol oynamır. V.V. Korovinin fikrincə, bəzi şərtlərdə, məsələn, toxumların çoxalmasının çətin olduğu hündür ot örtüyü olan sel düzənlik ağcaqayın meşələrində, populyasiyanın qorunub saxlanması bazal buruqlu ağacların mövcudluğundan asılı ola bilər. Oxşar vəziyyət Qara-Alma traktında (Qırğızıstan) qoz (Juglans regia) populyasiyasında da mövcuddur. Artan şərait etibarlı toxumların çoxalmasını təmin etmir və ərazidəki bu növün demək olar ki, bütün ağaclarında liqnotuber, zəifləmiş nümunələrdə isə tumurcuqlar və ya bazal qabıqdan cücərmiş qız ağaclarının gövdələri vardır[3]. Bundan əlavə, burl qönçələrinin böyüməsi tacın bir hissəsinin zədələnməsi nəticəsində başlaya bilər</ref>.
Bir çox növlərdə, bioloji dövrünü tamamlamış yetkin ağaclar üçün burl formalaşması daha xarakterikdir. Bu halda prosesi bitkilərin inkişafında V.O. Kazaryana görə mərkəzdənqaçma mərhələsi hesab etmək məntiqlidir ki, bu müddət ərzində tacın periferiyası ölür, yatmış tumurcuqlardan yağlı tumurcuqların əmələ gəlməsi. Yəqin ki, keçmişdə bu cür birləşmələr müasir dövrdəkindən daha mühüm əhəmiyyət kəsb edirdi. Bəzi elm adamları hesab edirlər ki, bitkinin yerüstü hissəsini bərpa etmək imkanını təmin edən bazal da daxil olmaqla, buruqlar əmələ gətirmə qabiliyyəti, hazırda bu qabiliyyəti nadir hallarda nümayiş etdirsələr də, bir çox bitki növlərində mövcuddur </ref>.,
Bu anomaliyanın patologiya kimi təsnifatı məsələsi müzakirə mövzusu olaraq qalır. Bir tərəfdən, bitki inkişafında hər hansı bir struktur anomaliyasının patologiya adlandırılması formal olaraq qəbul edilir. Digər tərəfdən, toxumların çoxalmasında çətinliklər yarandıqda, liqnotuberlər bəzi bitki qruplarının populyasiyasının qorunmasını təmin edir, məsələn, Avstraliyada bir sıra evkalipt növlərinin, qozun ( Juglans regia ) və Rusiyada tüklü ağcaqayın (Betula pubescens). Bu faktları nəzərə alsaq, kök qapaqlarını birmənalı olaraq patoloji vəziyyət kimi qəbul etmək düzgün deyil, çünki bu hallarda onları xüsusi struktur formasiyalar, ətraf mühit şəraitinə təkamüllə uyğunlaşma hesab etmək olar</ref> грецкого ореха (Juglans regia) и берёзы пушистой (Betula pubescens) на территории России. С учётом этих фактов рассмотрение прикорневых капов в качестве однозначно патологического состояния оказывается некорректным, поскольку в этих случаях их можно рассматривать как специализированные структурные образования, эволюционную адаптацию к условиям внешней среды.
Qeydlər
İstinadlar
- Коровин В. В., Курносов Г. А. Капы // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2000. 29—34. 2020-06-20 tarixində arxivləşdirilib.
- Sitat səhvi: Yanlış
<ref>teqi;:5adlı istinad üçün mətn göstərilməyib - Коровин В. В. О биологическом значении березовых капов / В. В. Коровин // Бюллетень МОИП. Отд. Биол, 1971. — Т. 76. — № 2. — С. 113—118.
- Sitat səhvi: Yanlış
<ref>teqi;chattawayadlı istinad üçün mətn göstərilməyib - Баранова Е. А. Формирование и развитие пазушных и спящих почек у эвкалипта // Ботанический журнал. — 1960. — Т. 46. — № 8. — С. 1169—1175.
- Sitat səhvi: Yanlış
<ref>teqi;:1adlı istinad üçün mətn göstərilməyib - Козьмин A. B. Селекция и культура каповой березы. — М.: 1965. — 18 с. (Автореф. дисс. канд. с.-х. наук).
- Коровин В. В. Морфолого-анатомические изменения стебля древесных растений при аномальном росте. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М. 1987.
- Белов С. В. Ветер — главный фактор, определяющий форму стволов деревьев и их устойчивость // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: сб. науч. трудов. Вып. 3. — Л.: РИО ЛТА, 1974. — С. 3—24.
- Kenneth Hill, Lawrence Johnson. Systematic studies in the eucalypts. 7. A revision of the bloodwoods, genus Corymbia (Myrtaceae) // Telopea . 6 (2—3). 1995-12-13. 185–504. doi:10.7751/telopea19953017. 2021-01-11 tarixində arxivləşdirilib.
- Molinas M. L., Verdaguer D. Lignotuber ontogeny in the cork-oak (Quercus suber; Fagaceae). I. Late embryo // . 80 (journal) (ingilis). № 2. . 1993. doi:10.2307/2445037.
- Del Tredici P. Redwood burls: immortality underground (PDF) // Arnoldia . 59. № 3. 1999. 2021-11-24 tarixində arxivləşdirilib (PDF).
- "Red «Old Bottlebutt»". National Register Of Big Trees (Australia) (ingilis). 2020-04-01 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2020-06-17.
- [www.tripadvisor.ru/Attraction_Review-g529041-d8115447-Reviews-Old_Bottlebutt-Wauchope_New_South_Wales.html "Old Bottlebutt"] (#bad_url). Tripadvisor. 2020-06-19 tarixində arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2020-06-18.
- Коровин В. В., Курносов Г. А. Патология и аномалия в строении стебля древесных растений // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2002. — № 2. — С. 29—32.
- Paula S.; Naulin P. I.; Arce C.; Galaz C.; Pausas J. G. Lignotubers in Mediterranean basin plants // . 217(ingilis). № 6. 2016. 661—676. doi:10.1007/s11258-015-0538-9.
- Susana Paula, Paulette I. Naulin, Cristian Arce, Consttanza Galaz, Juli G. Pausas. Lignotubers in Mediterranean basin plants // Plant Ecology . 217(ingilis) (6). 2016-06. 661–676. doi:10.1007/s11258-015-0538-9. ISSN 1573-5052 1385-0237, 1573-5052 (#bad_issn).
- Lacey C. J., Jahnke R. The occurrence and nature of lignotubers in Notelaea longifolia and Elaeocarpus // Austral. J. Bot. — Vol. 32. — № 3. — P. 311—322.
- Синадский Ю. В. Берёза. Её вредители и болезни. — М.: Наука, 1973. — С. 143.
- C. J. Lacey. Development of Large Plate-Like Lignotubers in Eucalyptus botryoides Sm. In Relation to Environmental Factors // Australian Journal of Botany . 31(ingilis) (2). 1983. 105–118. doi:10.1071/bt9830105. ISSN 1444-9862.
- Коровин В. В. Образование капов у берёзы пушистой как форма экологической адаптации. Л.: Наука. 1975. 170–173.
wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, tarixi, endir, indir, yukle, izlə, izle, mobil, telefon ucun, azeri, azəri, azerbaycanca, azərbaycanca, sayt, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, haqqında, haqqinda, məlumat, melumat, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar, android, ios, apple, samsung, iphone, pc, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, web, computer, komputer
Lignotuber 1 ing lignotuber lat lignum agac agac ve lat yumru yumru agacin govdesinin kok cubuqunun inkisafindaki struktur anomaliyasidir Lignotuber Cussonia paniculata qismen yerden yuxaridir Liqnotuberler govdenin asagi duyunlerinde ve ya embrion sapinda hereketsiz qoncelerin emele gelmesi neticesinde emele gelir Bazal burl inkisafi asagi yarpaq duyunlerinden birinde ve ya kotiledon duyunlerinde bir cucerti ile baslayir Boyumenin baslangicinda liqnotuber ferqlenmemis parenximatoz huceyrelerden ibaretdir sonra bu fokuslar birleserek eyni vaxtda en yaxin kambiumla birlesir Qapagin emele gelmesi prosesi hemise tumurcuqlarin apikal meristemlerinde onlarin axininin azalmasi sebebinden bitki hormonlarinin auksinlerin konsentrasiyasinin artmasi ile musayiet olunur Apikal dominantliq hereketsiz burl qoncelerinden tumurcuqlarin emele gelmesi ile neticelenir Burl emele gelmesi qeyri spesifik prosesdir cunki umumi filogenetik elaqesi olmayan ve cografi iqlim ve ekoloji cehetden muxtelif erazilerde boyuyen bir sira muxtelif bitki qruplarinda bas verir Liqnotuberler evkalipt agaclari ucun xarakterikdir ve bezi nov palid kamfora qoz agaclari tuklu agcaqayin ve diger bitkilerde olur Onlarin diametri on metrden cox cekisi ise bir nece ton ola biler Lingotuberler xususi struktur formasiyalar etraf muhit seraitine tekamul uygunlasmasi hesab edile biler Mundericat 1 Terminologiya 2 Bas verme mexanizmi 3 En tipik agac novleri 4 Bioloji rol 5 Qeydler 6 IstinadlarTerminologiyaredakteLignotuber termini 1924 cu ilde avstraliyali botanik Lesli R Kerr 2 terefinden elmi dovriyyeye daxil edilmisdir 1984 cu ilde S Ceyms lignotuber mutleq qonceler ehtiva eden ve govdenin dibinde yerlesir ve burl umumiyyetle dalgavari taxil olan agac boyumesinin anomaliyalari terminlerinin menalarinda ferq yaratdi Rus dilinde liqnotuber de burl kokune verilen addir Onun formalasmasi hemise hereketsiz qoncelerin inkisafi ile baglidir Terkibinde yatmis qonceler olmayan tumurcuqlara suvel deyilir Linqotuberler termini meydana cixmazdan evvel bugalardan ayrildiqda kapokoren adlanirdilar Bolme kapi ve kapokorni kimi ifadelerden istifade edilerek teleffuz edilirdi Bas verme mexanizmiredakteLiqnotuberlerin meydana gelmesi govdenin asagi duyunlerinde ve ya embrion sapinda hipokotil embrionun bir hissesi hereketsiz qoncelerin emele gelmesi ile elaqedardir 3 4 Bazal burl inkisafi asagi yarpaq duyunlerinden birinde ve ya kotiledon duyunlerinde bir cucerti ile baslayir Yarpaq sicrayis huceyrelerinin bolunmesi intensiv sekilde bolunen ve aktiv qalan meristematik toxumanin coxsayli ocaqlarinin meydana gelmesine sebeb olur Artimin baslangicinda liqnotuber ferqlenmemis parenximatoz huceyrelerden ibaretdir Bu ocaqlar daha sonra birleserek eyni zamanda yaxinliqdaki kambiumla agac ve bast arasindaki tebeqe birlesir Burl sethinde kambiumun ve muvafiq olaraq agac ve bastin daimi artimi var lignotuberin hecmi artir Qonceler kambiyde ve bezi meristematik ocaqlarda emele gelir 5 6 Tarixen ilkin olaraq hesab olunurdu ki yatmis burl tumurcuqlari adi qoltuq qonceleridir ve onlarin hamisi evveller emele gelen bir nece qoncenin coxsayli budaqlanmasinin neticesidir 7 Bu ferziyye tekzib edilmisdir Basqa bir versiyada burl qonceleri tesadufi olaraq tesnif edilir ve onlarin ferdi meristematik fokuslarin kambiumunda gorunduyune inanir 6 E A Baranova qeyd edir ki bugdada yeni tumurcuqlarin emele gelmesi nov ucun tipik filotaksisu ing yarpaq duzulusu uygun gelmir tesadufi tumurcuqlar ise nove xas budaqlanma tipini ve yarpaq duzulmesini saxlayir Hazirda ikinci ferziyyenin dogru oldugu subut edilmisdir bitisik boyreklerin kecirici destelerinin bir biri ile temasda olmadigi askar edilmisdir Qoncenin gorunen budaqlanmasi artiq movcud olan hereketsiz qoncelerin meydana gelmesinin yaxinligi ile elaqedardir Yarama ocaqlari meristematik toxuma saheleridir ve derhal bir qrupda yeni tumurcuqlar emele gelir 8 Fizioloji seviyyede qapagin formalasmasi zeif oyrenilmisdir Mueyyen edilmisdir ki proses hemise tumurcuqlarin apikal meristemlerinde onlarin axininin azalmasi sebebinden bitki hormonlarinin auksinlerin konsentrasiyasinin artmasi ile musayiet olunur Apikal dominantliq hereketsiz burl qoncelerinden tumurcuqlarin emele gelmesi ile neticelenir Belelikle liqnotuberlerin emele gelmesi apikal dominantliq ve boyume hormonlarinin yerli konsentrasiyasi prosesleri ile elaqelendirilir Auxin konsentrasiyasinin yerli artiminin onlarin hereketsiz qoncelerde sintezinin neticesi olduguna dair bir fikir var Hormonlar kambiumun fealiyyetini artirir ve onun normal bolunmesi prosesi pozulur Ferqlenmemis parenximatoz toxuma zonasi yaranir meristemler emele getirir burada yeni adventisiya qonceleri yaranir Onlar da oz novbesinde auksinlerin yerli konsentrasiyasini artirir ve proses ucqun kimi inkisaf edir Neticede buganin sethinde coxlu yatmis qonceler emele gelir Lignotubers esas kulek yuklerine meruz qalan kohne agaclarda boyuye bilen yan kokleri govde ile birlesdiren esas agac boyumelerinden ferqlendirilmelidir Lignotubers esas kulek yuklerine meruz qalan kohne agaclarda boyuye bilen yan kokleri govde ile birlesdiren esas agac boyumelerinden ferqlendirilmelidir 9 En tipik agac novleriredakteUmumi evkalipt agaci adlari Eucalyptus brevifolia ing ve Eucalyptus ficusifolia Corymbia ficusifolia ing 10 kimi taninir Konteynerin olcusu 3 m diametrde ve 1 m hundurlukdedir Bankin qeyri normal davranisi ticaret merkezinin xususiyyetlerinde de ozunu gosterir Likenler adeten teze yeyilir ve ya qirmizi biber yiginlarindan Quercus suber kotiledona benzeyen meyveler hazirlanir ki bu da onlarin daha xarakterik gorunmesine ve ciddi problemlere sebeb olma ehtimalina sebeb olur 11 400 kiloqramliq 400 kiloqram gobelekler monqoz gobelekleri Quercus mongolica ve pullu gobelekler Juglans regia adlanir ve yuksek rutubetliliyi ile ferqlenirler Adi rizomda Betula pubescens 350 kiloqram bitki maddesi var 8 1977 ci ilde firtinadan sonra Boyuk Laqunda Evrikadan 48 km simalda tapilan Liqnotuberosun diametri 12 5 metr ve qalinligi texminen 6 metr cekisi 476 3 ton 1 idi Dikotlar arasinda en boyuk liqnotuberler Yaponiya Cin ve Koreyada elece de Keyptaunda Cenubi Afrika kamfora agaclarinda Cinnamomum camphora rast gelinir Keyptaun yaxinligindaki Vergeleqan mulkunde 17 ci esrin sonlarinda ekilmis agaclarin diametri 9 merte qeder ve qalinligi 2 metre qeder olan muffin formali liqnotuberler var 12 Avstraliyanin elametdar yeri Lignotuberas Old Bottle Butt ingilisce Yeni Cenubi Uelsdeki Wauchope yaxinliginda Corymbia gummifera ing novunun qirmizi agacinda emele gelen 13 14 Rusiyada liqnotuberler Simali Qafqazda qara qovaq Populus nigra ucun seciyyevidir bugalar govdenin butun asagi ucde birini tuta biler Basqirdistanda liqnotuberlere tuklu agcaqayin Betula pubescens bezi numunelerinde rast gelinir Liqnotuber emele gelmesine hessas olan bir cox bitkiler umumi kok qapagindan boyuyen coxsayli govdelerle kolluq formalara cevrilir Bioloji rolredakteFormal olaraq liqnotuber toxuma boyumesi patologiyalarina aiddir lakin mueyyen sertlerde onun formalasmasi bitki populyasiyasina fayda getirir buna gore de botanikada liqnotuber tekamul prosesinde formalasan ixtisaslasmis struktur formalasmasi hesab olunur gt 2 15 Bele artim govdenin mehvine qarsi meselen yanginin tesirinden qorunma kimi xidmet ede biler 16 Bezi elm adamlari hesab edirler ki liqnotuberler dorduncu ve ucuncu dovrlerde artan yangin tezliyine bitkilerin uygunlasmasi neticesinde tekamullesmisdir 17 Lignotuber elave govdelerin cucere bileceyi qoncelere malikdir ve hemcinin fotosintezin muveqqeti olmamasi zamani bitkini destekleye bilecek qida ehtiyatlarini ehtiva edir Liqnotuberde nove xas damarlar ve traxeidler emele gelir qida maddelerinin ehtiyati toplanir Bitkinin yuxari hissesi mehv edildikde bugdagin yuxari hissesinde yerlesen yatmis qonceler tumurcuqlar emele getirir liqnotuber vegetativ coxalma orqani funksiyasini yerine yetirir Liqnotuberlerin bioloji rolu bu fenomenin genis yayildigi Avstraliya florasinin numunesinde aydin sekilde gosterilir En bariz numune tez tez yeralti bazal burl emele getiren saqqiz evkaliptidir bu agacin ingilis dilinde umumi adi red bloodwood agacidir herfi menada qirmizi qan agaci dir sistematik olaraq 1995 ci ile qeder Eucalyptus gummifera sonra bitki Corymbia gummifera ing 18 kimi tesnif edilmeye basladi Evkaliptin bu novu yerustu yanginlarin sistematik sekilde bas verdiyi yerlerde boyuyur Bu veziyyetde lignotuberler mese dosemesinin altinda 20 sm e qeder derinlikde yatan odunlu bir tort kimi gorunurler Yangin zamani liqnotuberin yuxari hissesi komurlesir ve bununla da alt hissesi qorunur Daha sonra buganin perimetri boyunca ve daslarin yuvarlaqlasdirildigi tebii acilislarin kenarlari boyunca ve s yagisli movsumde yeni tumurcuqlar meydana getiren hereketsiz tumurcuqlar emele gelir Bu dovrde liqnotuber eni boyuyur Avstraliyada bu nov bitki ortuyunun xususi adi var malli ing Zeytun Oleaceae ve yagli meyveli Elaeocarpaceae ailelerinin bitkilerinde kokleri liqnotuberler evez edir Meselen Notelaea longifolia kok kokune benzeyen liqnotuber emele getirir lakin esl kok atrofiyalari ve adventitiv kokler liqnotuberde boyuyur ABS in orta qite hissesinin quraqliga davamli kollarini tedqiq eden S James bitki icmasinin xususi bir novunu chaparral mueyyen etdi Daimi quraqligi ve bununla elaqedar qida maddelerini saxlamaq ve vegetativ coxalma ucun ehtiyat variantina sahib olmaq ehtiyacini nezere alan kok qapaqlari mueyyen bir bitkinin her hansi bir amilin xarici tesirine bir nov reaksiyasi deyil tebii seleksiya ile mueyyen edilmis bir xususiyyetdir Muxtelif bitki qruplarinda liqnotuberlerin yayilmasi bu fenomenin genetik olaraq teyin olundugunu gosterir lakin onun tekamul baximindan birmenali olaraq faydali hesab edilmesi sual altindadir Umumi qebul edilir ki tekamullu mutereqqi deyisiklik bitkinin strukturunun ve funksiyalarinin teskili seviyyesinin murekkeblesmesi ile musayiet olunur bazal burl veziyyetinde ise strukturun nizamliligi aydin sekilde azalir 19 Burl emele gelmesi qeyri spesifik prosesdir cunki umumi filogenetik elaqesi olmayan ve cografi iqlim ve ekoloji cehetden muxtelif erazilerde boyuyen bir sira muxtelif bitki qruplarinda bas verir Bununla bele liqnotuberlerin vegetativ coxalma orqani kimi effektivliyi yalniz Avstraliyada yerli novler ucun gosterilmisdir diger hallarda bugalarin aydin adaptiv xususiyyetleri subhelidir 1 Meselen tuylu agcaqayin agacinda Betula pubescens zedelenmis halda bitkinin berpasi ucun liqnotuberlerin ozleri deyil kok yaxasi nahiyesinde hereketsiz qoncelerin olmasi esas kok ve hipokotil arasinda kecid zonasi 2 vacibdir Eyni zamanda agcaqayin berpa etmek qabiliyyeti yasla ehemiyyetli derecede azalir ve kohne bitkilerin vegetativ yayilmasi ehemiyyetli rol oynamir V V Korovinin fikrince bezi sertlerde meselen toxumlarin coxalmasinin cetin oldugu hundur ot ortuyu olan sel duzenlik agcaqayin meselerinde populyasiyanin qorunub saxlanmasi bazal buruqlu agaclarin movcudlugundan asili ola biler Oxsar veziyyet Qara Alma traktinda Qirgizistan qoz Juglans regia populyasiyasinda da movcuddur Artan serait etibarli toxumlarin coxalmasini temin etmir ve erazideki bu novun demek olar ki butun agaclarinda liqnotuber zeiflemis numunelerde ise tumurcuqlar ve ya bazal qabiqdan cucermis qiz agaclarinin govdeleri vardir 3 Bundan elave burl qoncelerinin boyumesi tacin bir hissesinin zedelenmesi neticesinde baslaya biler lt ref gt 20 Bir cox novlerde bioloji dovrunu tamamlamis yetkin agaclar ucun burl formalasmasi daha xarakterikdir Bu halda prosesi bitkilerin inkisafinda V O Kazaryana gore merkezdenqacma merhelesi hesab etmek mentiqlidir ki bu muddet erzinde tacin periferiyasi olur yatmis tumurcuqlardan yagli tumurcuqlarin emele gelmesi Yeqin ki kecmisde bu cur birlesmeler muasir dovrdekinden daha muhum ehemiyyet kesb edirdi Bezi elm adamlari hesab edirler ki bitkinin yerustu hissesini berpa etmek imkanini temin eden bazal da daxil olmaqla buruqlar emele getirme qabiliyyeti hazirda bu qabiliyyeti nadir hallarda numayis etdirseler de bir cox bitki novlerinde movcuddur lt ref gt 20 Bu anomaliyanin patologiya kimi tesnifati meselesi muzakire movzusu olaraq qalir Bir terefden bitki inkisafinda her hansi bir struktur anomaliyasinin patologiya adlandirilmasi formal olaraq qebul edilir Diger terefden toxumlarin coxalmasinda cetinlikler yarandiqda liqnotuberler bezi bitki qruplarinin populyasiyasinin qorunmasini temin edir meselen Avstraliyada bir sira evkalipt novlerinin qozun Juglans regia ve Rusiyada tuklu agcaqayin Betula pubescens Bu faktlari nezere alsaq kok qapaqlarini birmenali olaraq patoloji veziyyet kimi qebul etmek duzgun deyil cunki bu hallarda onlari xususi struktur formasiyalar etraf muhit seraitine tekamulle uygunlasma hesab etmek olar lt ref gt greckogo oreha Juglans regia i beryozy pushistoj Betula pubescens na territorii Rossii S uchyotom etih faktov rassmotrenie prikornevyh kapov v kachestve odnoznachno patologicheskogo sostoyaniya okazyvaetsya nekorrektnym poskolku v etih sluchayah ih mozhno rassmatrivat kak specializirovannye strukturnye obrazovaniya evolyucionnuyu adaptaciyu k usloviyam vneshnej sredy 21 QeydlerredakteIstinadlarredakte Korovin V V Kurnosov G A Kapy Vestnik MGUL Lesnoj vestnik 2000 29 34 2020 06 20 tarixinde arxivlesdirilib 1 2 Sitat sehvi Yanlis lt ref gt teqi 5 adli istinad ucun metn gosterilmeyib Korovin V V O biologicheskom znachenii berezovyh kapov V V Korovin Byulleten MOIP Otd Biol 1971 T 76 2 S 113 118 Sitat sehvi Yanlis lt ref gt teqi chattaway adli istinad ucun metn gosterilmeyib Baranova E A Formirovanie i razvitie pazushnyh i spyashih pochek u evkalipta Botanicheskij zhurnal 1960 T 46 8 S 1169 1175 1 2 Sitat sehvi Yanlis lt ref gt teqi 1 adli istinad ucun metn gosterilmeyib Kozmin A B Selekciya i kultura kapovoj berezy M 1965 18 s Avtoref diss kand s h nauk 1 2 Korovin V V Morfologo anatomicheskie izmeneniya steblya drevesnyh rastenij pri anomalnom roste Avtoref diss d ra biol nauk M 1987 Belov S V Veter glavnyj faktor opredelyayushij formu stvolov derevev i ih ustojchivost Lesovodstvo lesnye kultury i pochvovedenie sb nauch trudov Vyp 3 L RIO LTA 1974 S 3 24 Kenneth Hill Lawrence Johnson Systematic studies in the eucalypts 7 A revision of the bloodwoods genus Corymbia Myrtaceae Telopea 6 2 3 1995 12 13 185 504 doi 10 7751 telopea19953017 2021 01 11 tarixinde arxivlesdirilib Molinas M L Verdaguer D Lignotuber ontogeny in the cork oak Quercus suber Fagaceae I Late embryo American Journal of Botany 80 journal ingilis 2 Botanical Society of America 1993 doi 10 2307 2445037 Del Tredici P Redwood burls immortality underground PDF Arnoldia 59 3 1999 2021 11 24 tarixinde arxivlesdirilib PDF Red Old Bottlebutt National Register Of Big Trees Australia ingilis 2020 04 01 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2020 06 17 www tripadvisor ru Attraction Review g529041 d8115447 Reviews Old Bottlebutt Wauchope New South Wales html Old Bottlebutt bad url Tripadvisor 2020 06 19 tarixinde arxivlesdirilib Istifade tarixi 2020 06 18 Korovin V V Kurnosov G A Patologiya i anomaliya v stroenii steblya drevesnyh rastenij Vestnik MGUL Lesnoj vestnik 2002 2 S 29 32 Paula S Naulin P I Arce C Galaz C Pausas J G Lignotubers in Mediterranean basin plants Plant Ecology 217 ingilis 6 2016 661 676 doi 10 1007 s11258 015 0538 9 Susana Paula Paulette I Naulin Cristian Arce Consttanza Galaz Juli G Pausas Lignotubers in Mediterranean basin plants Plant Ecology 217 ingilis 6 2016 06 661 676 doi 10 1007 s11258 015 0538 9 ISSN 1573 5052 1385 0237 1573 5052 bad issn Lacey C J Jahnke R The occurrence and nature of lignotubers in Notelaea longifolia and Elaeocarpus Austral J Bot Vol 32 3 P 311 322 Sinadskij Yu V Beryoza Eyo vrediteli i bolezni M Nauka 1973 S 143 1 2 C J Lacey Development of Large Plate Like Lignotubers in Eucalyptus botryoides Sm In Relation to Environmental Factors Australian Journal of Botany 31 ingilis 2 1983 105 118 doi 10 1071 bt9830105 ISSN 1444 9862 Korovin V V Obrazovanie kapov u beryozy pushistoj kak forma ekologicheskoj adaptacii L Nauka 1975 170 173 Menbe https az wikipedia org w index php title Liqnotuber amp oldid 8029947