Bitkilərin böyüməsi

Bitkilərin böyümə və inkişafı — hər bir orqanizm fasiləsiz olaraq kəmiyyət və keyfiyyət dəyişiklərinə məruz qalır. Bütün elm sahələrində böyümə termini həmişə hansısa prosesin, hadisənin, götəricinin artması,yüksəlməsi kimi izah olunur. Biologiyada böyümə adı altında "canlı sistemlərin və onların hissələrinin quruluşvə həcimcə dönməyən artımı" başa düşülür. Böyümənin bu tərəfindən göründüyü kimi, onun yalnız inteqral və miqdarı keyfiyyəti nəzərə alınır. Burada orqanizimin quruluş elementlərinin əmələ gəlmə sürəti və istiqaməti, bu oroseslərin əsasını təşkil eden mürəkkəb mübadilə reaksiyalarının xarakteri öz əksini tapmamışdır. Bəzi dərslik və dərs vəsaitlərində böyümə, orqanizmin ölçülərin və çəkisinin artması kimi götərilir. XX əsrin əvvələrində İost göstərirdi ki, orqanizimin olçülərinin hər hansı artımı hələ böyümə deyil. Böyümə zamanı zamanı xarici mühitdəki, qeyri-üzvi birləşmələr canlı vəziyyətə keçir.Bir qədər sonra İ. M. Şmalhauzen canlı orqanizimlərin böyüməsinə belə tərif vermişdir: "canlı varlıqların böyüməsi, orqanizimin fəal hissəciklərinin kütləcə artımından ibarətdir.Bu zaman, orqanizimdə sərbəst enerjinin artımı yüksəlir". E. S. Bonder və bir sıra alimlər, o cümlədən, İ. M. Şmalhauzen böyümə adı altında,canlı protoplazmanın kütləsinin artmasını nəzərdə tuturdular. D. A. Sabinin böyümə prosesinə aşağdakı tərifi verdi: "böyümə , orqanizimin quruluş elementlərinin yenidən əmələgəlmə prosesidir." Ümumiyyətlə, böyümə bir-birilə qarşılıqlı əlaqədə olan fizioloji proseslərin məcmuu sayəsində yaranan inteqral funksiyadır.

Böyümənin əsas qanunauyğunluqları

Bitkilər heyvalardan fərqli olaraq bütün həyatı boyu böyümə qabiliyyətini saxlayırlar. Böyümənin meyarı kimi, bitkilərin, yaxud onların orqanlarının ölçülərinin, yaş və quru çəkilərin artması, orqanların sayca çoxalması, hüceyrələrin miqdarının, həcminin zülalrın və ya DNT-nin miqdarının artmasından istifadə olunur.Ayrı-ayrılqda bu göstəricilərindən heç biri bitkilərdə böyümənin varlığını tam əks etdirə bilməz. Bitkinin orqanlarından hər hansının, yaxud ayrıca bir hüceyrənin bölünmə prosesini izlədikdə " böyümənin böyük dövrə " malik olduöunu aşkar etmək olar.Bu təsəvvürün çox böyük ümumbioloji əhəmiyyəti vardır.Belə təsəvvurə görə, orqanizimdə ayrıca orqan, yaxud onun sahəsinin böyüməsi əvvəlcə yavaş, sonradan surətlə gederək maksimum səvviyəyə çatır,bundan sonra tədiricən yavaşıyır.Böyümənin sürəti maxsimum qiymətdə bir müddət sabit səkildə qalır.Beləliklə də, orqanizimin , yaxud ayrıca hüceyrənin uzunluğunun , həcminin, çəkisinin və s. S-şəkilli əyri ilə xarakterizə olunur.Lakin qeyri-məhdud böyüməyə malik olan orqanlarda (zoğların və kökün ucu) böyümənin surəti uzun müddət sabit qalır.artım düz xəət üzrə gedir.Buna böyümənin"xətti güdişi "deyilir.

 

Birhüceyrəli orqanizim kulturasında böyümənin loqarifmik xarakteri

Böyümənin siqmodial gedişində əyrinin yüksələn hissəsi eksponensial asılığa tabe olur və aşağıdakı düsturla ifadə olunur.

G = G₀ ʄ¹

burada: G₀ — ölçmənin əvvəlindəki qiyymət ; ${\displaystyle t}$  — ölçmənin başlandığı vaxt ; ${\displaystyle G}$  -t -zamanı ərzində ölçülən kəmiyyətin qiyməti ; ʄ- sabitdir. Buna böyümənin eksponensial və ya loqarifmik gedişi deyilir. Eksponensial böyümə funksiyasını loqarifmalamaqla aşağdakı kimi yazmaq olar:

G = G₀ ʄ¹=G₀ e^kt

burada: k — başqa sabitdir.

${\displaystyle k}$  = l n ʄ və ya ʄ= e^k

l n G = l n G = G₀ + kt.

bu funksiya düz xətlə ifadə olunur. Böyümənin eksponensial (loqarifmik) xarakterini birhüceyrəli orqanizimlərdə (bakteriyalar, yosunlar) hüceyrələrinin miqdarının artması zamanı daha aydın şəkildə görmək mümkündür.

İki hüceyrənin bölünməsi, 4 hüceyrənin bölünməsi, 8 hüceyrənin bölünməsi, 16 hüceyrənin bölünməsi və s.

Çoxhüceyrəli orqanizimlər üçün bu cür izahat özünü doğlrutmur, çünki onlarda heç də hüceyrələrin hamsı bılünmə qabiliyətini saxlamır. Eksponensial böyümədə , böyümənin mütləq sürəti, G kəmiyyətlə düz mütanasibdir, yəni

dG/dt = KG

başqa sözlə, böyümənin nisbi sürəti sabitdir.

${\displaystyle {dG/dt \over {\it {G}}}}$ =K

Əgər G = G₀ e^kt düsturunu diferensiallasaq, onda

${\displaystyle {dG \over {\it {dt}}}}$ = G⁰ K e^kt alarıq.

Düsturdakı G₀ kəmiyyətini G/e^kt ilə əvəz etdikdə ,

${\displaystyle {dG \over {\it {dt}}}}$ = ${\displaystyle {GKe^{kt} \over {\it {e^{kt}}}}}$ = K G alınar.

burada: k- böyümənin nisbi sürət sabitidir.

Böyümənin tipləri

Apikal böyümə

Bitkilərin müxtəlif orqanaları böyümənin tipinə görə bir- birindən fərqlənir.Bu xüsusiyyət orqanda böyümə konusunun yerləşmə xarakterindən çox aslıdır, məsələn , gövdə və köklərdə böyümə konusu terminal vəziyyətdədir.Buna görə də gövdə və köklər özlərinin uc tərəfində böyüyür.Bu cür böyümə "apikal böyümə" adlanır.

İnterkalyar böyümə

Eyni orqanın böyüməsi bitkilərin növ spesifikliyindən asılı olaraq dəyişilə bilər. Məsələn, taxillarda gövdənin böyüməsi buğumlararası sahədə həyata keçrilir. Bu cür inkişafını başa catdırmış toxumlar arasında fəal bölünmə zonasının yerləşmə tipi "interkaliyar" adını daşıyır.

Bazal böyümə

Böyümənin bu tipində böyümə zonası orqanın oturacaq hissəsində yerləşir.Böyümənin bu tipinə taxılların, otların və s. birləpəli bitkilərin yarpaqlarında rast gəlinir.Bir sıra ikiləpəli bitkilərin yarpaqlarında böyümənin başqa tipi müşahidə olunur(məsələn, tütündə).Bunlarda böyümə, yarpağın bütün sahələrində təxminən bərabər sürətlə baş verir.

Radial böyümə

Böyümənin bu tipi ikinci meristem hüceyrələrinin fəaliyyəti nəticəsində eninə baş verir.Bu zaman kambi hüceyrələri tangental istiqamətdə bölünür və nəticədə onlar həmişə düzünə radial təbəqələr əmələ gətirir.

Böyümənin fazaları

Embrional büyümə fazası

Böyümənin bu fazası meristem sahədə gedir və özündə protoplazmanın artması və hüceyrənin bölünməsini birləşdirir.Protoplazmanın artaması nəticəsində yenicə bölünmüş embrional hüceyrə, yetkin hüceyrənin ölçülərinə qədər böyüyür. Bu zaman bütün plazmatik quruluş, subquruluşlar, maddələr miqdar cəhətdən iki dəfə artır.Protoplazmanın artması bizə məlum olan proseslərdən ibarətdir: DNT-nin replikasiyası və DNT → RNT → ferment(zülal) → məhsul reaksiyalarından ibarətdir. Bu reaksiyalar özündə transkripsiya, transliyasiya və digər fermentativ reaksiyaları birləşdirir.Bitkilərdə böyümə konusunda bir hüceyrədəki protolazmanın artması prosesi orta hesabla 15–20 saat çəkir.Bu müddətin ortasında 4–8 saat ərzində DNT-nin replikasiyası baş verdiyi halda, DNT → RNT → ferment → məhsul şəklində ardıcıliq gedən reaksiyalar isə protoplazmanın böyüdüyü dövr ərzində ərzində həyata keçir.Protpplazmanın böyüməsi başa çatdıqdan sonra hüceyrə yenidən bölünmə fazasına keçməklə ya embironal halda qalır, ya da o, uzanma fazasına keçir və beləliklə də, sabit toxumasına çevrilir.Bu zaman maddələr mübadiləsinin intensivliyi xeyli azalır. İki mitoz bölünmə arasındakı dövrdə (interfaza) induksiya olunan fermentin-timidinkinazanın iştirakı ilə DNT-nin replikasiyası baş verir.Görünür, timidinkinaza üçün məhsul olan gen müvvəqəti tənzim olunmaq xassəsinə malikdir.Həmin xüsusiyyət,DNT- polimerazaya da xasdır.

Uzanma fazası

 

Bitki hüceyrəsində böyümənin ardıcıl fazaları

Böyümənin ikinci fazasıdır.Uzanma ilə gedən böyümə, adi gözlə müşahidə oluna bilən böyümə prosesidir.Bu zaman əvvəl ki ölçüləri 10–50mkm olan hüceyrə öz ölçülərini 10–50 dəfə bəlkə daha çox artıra bilirər.Uzanma ilə gedən böyüməyə yaz fəslində tumurcuqların açılmasını göstərmək olar.Hüceyrənin uzanması zamanı həcmin artması, əsas etibarı ilə, vakuolların əmələ gəlməsi nəticəsində suyun udulması ilə əlaqədardır. hüceyrənin uzanması, fitohormon olan auksinin hüceyrə qılafına təsir ederək onu daha elastik vəziyyətə salınmasından başlayır.

Diferensiasiya fazası

Böyümənin üçüncü fazası- diferensasiya, embironal hüceyrənin ixtisaslaşmış hüceyrəyə çevrilməsinə deyilir.Bu faza böyümə yanaşı həm də hüceyrənin inkişafı proseslərini də özündə birləşdirir.

İnkişafın qanunauyğunluqları

İnkişaf-orqanizmin komponentlərinin keyfiyyət dəyişilmələridir.Bu zaman mövcud forma və funksiyalarbaşqasına çevrilir. Böyümə və inkişafı bir-birindən kəsgin fərqləndirmək olmaz.hər hansı inkişaf prosesi böyümə ilə əlaqədardır.embironal hüceyrənin bu və ya digər yolla ixtisaslaşması determinasiya adlanır.Hər bir hüceyrənin diferrensasiyasındakı determinasiya , ümumiyyətlə , inkişafın fizioloji əsasını təşkil edir.

Qütüblük

Bütöv bitkinin, orqanın, hüceyrənin bir-biri ilə əks qütüblərinin fizioloji bərabərsizliyidir.Qamçıları olmayan kürəkvarı birhüceyrəli orqanizimlərdə qutublər olmur. Lakin birhüceyrəli yosunlarda iki qütbə rizoidləri əmələ gətirən və vegetativ qütüblərə rast gəlinir.Bunlar bir-birindən, hətta morfoloji cəhətdən də fərqlənirlər.Qütüblük hadisəsi, protoplazmanın hərəkəti nəticəsində pozulmur.Bu zülalların hərəkətsiz ektoplazmanın kənar tərəfində birtərəfli qaydada paylanması ilə əlaqədardır. Hüceyrənin qütüblüyü onların nizamlı qaydada diferensasiyasının ilk şərtidir.Qütübsüz hüceyrənin qeyri-ekvivalent bölünməsi mümkündeyildir.hüceyrənin bölünməsi zamanı əmələ gələn cavan hüceyrələr qütüblüyünü ana hüceyrədın götürür. Beleəlikəm də, orqanizmin qütüblüyü, mayalanmış yumurta hüceyrəsinin, yaxud sporların qütüblüyündən yaranır.Hüceyrənin ekvivalent bölünməsindən əvvəl qütb oxunun determinasiyası baş verir. Adətən, belə qütüblüyün induksiyası işığın təsiri ilə həyata keçir.

Determinasiya

Determinasiya ilə diferensasiya bir=biri ilə, əmrin alinması və onun icra olunması kimi əlaqədardır.Detürminasiya mövcud olan genetik potensialın,yalnız müəyyən bir hissəsinə aid olur. Genetik informasiyanın xeyli hissəsinə determinasiya toxunmur. Hüceyrənin determinasiyası, ya genetik cəhətdən proqramlaşdırılmış halda, ya da müxtəlif amillərin: qonşu hüceyrələrin, hormonların, yaxud toxumalardakıradial qradiyyentlərin təsiri altında meydana çıxa bilər. Determinasiyanın digər forması ətrafdakı hüceyrə və toxumaların təsiri altında meydana çıxa bilər.Hüceyrəni əhatə eden digər hüceyrələr determinasiyanı iki yolla apara bilər:

İnduksiya

İnduksiya — olunan determinasiya özü də iki tipdə müşahidə olunur

Homogenetik

Homogenetik induksiya — zamanı diferensasiya etmiştoxuma özünə məxsus ixtisaslaşma qaydasını qonşu hüceyrələrə verir.Bu hadisəni, yaralanmış bitki toxumalardakı kapsuldan ötürücü boruların və kambinin regenrasiyasında, peyvənd prosesində və s. müşahidə etmək mümkündür.

Heterogenetik

Heterogenetik — induksiya isə diferensasiya etmiş toxuma ətrafındakı hüceyrələrə özünəməxsus ixtsaslaşma yolunu verə bilmir. Məsələn, toxuma kulturasında kambi floema və ksielemanın bir-birilə toxunduqları yerdə əmələ gəlir. Heterogenetik induksiyanın mexanizmi hələlik tamamilə öyrənilməmişdir.Beləliklə də, homogenetik induksiya müsbət, heterogenetik induksiya mənfi determinasiya kimi başa düşülür.

Mühasirə effekti

Bir sıra hallarda hüceyrə, özünün yaxın ətrafında bu qebildən olan başqa hüceyrələrin əmələ gəlməsinə imkan vermir.Həmin hadisəyə "mühasirə effekti" deyilir.Mühasirə effektinə, məsələn, yarpağın inkişafı zamanı ağızcıq və tükcük hüceyrələrinin paylanma sisteminə rast gəlinir. Xarakterinə görə determinasiya sabit və dönən ola bilər.Sabit determinasiyada cavan hüceyrələrin bölünməsi saxlanır, vəbir hüceyrədən digər hüceyrəyə ötrülür.Lakin bəzi hallarda, ixtisaslaşmış hüceyrələrdə yenidən embirional hüceyrələr əmələ gəlir.Belə diferensasiya prosesi determinasiyanın dönənliyini sübut edir.

Böyümə və inkişafın tənzim olunmasının ümumi prinsipləri

Böyümə və inkişaf, mahiyyəti etibarilə hüceyrə səviyəsində tənzim olunur.Orqan və ya bütov orqanizimin böyüməsi, onu təşkil eden ayrı-ayrı hüceyrələrin böyüməsinin məcmuudur.Orqan və ya orqanizmin təşkilinin spesfik formasına morfogenez deyilir. Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, embrional hüceyrələr müxtəlif yollarla inkişaf ede bilir. Bəzilərində nüvə və tonoplast itir(ələkvarıvarı boruların buğumlarında), bəzilərində mitoxondrilərin miqdarı kəsgin artır(vəz, peyk hüceyrələrdə), digərlərində azala bilər(ələkvarıvarı boruların buğumlarında). Hüceyrənin bu və digər inkişaf yoluna başlaması determinasiyası xüsusi züllar vasitəsi ilə həyyata keçrilir. Hər bir zülalın və fermentin sintezi funksional olaraq bir gen(DNT,RNT) tərəfindən idarə olundğundan, odur ki, müxtəlif tip hüceyrələrdə ayrı-ayrı ferment komplektinin əmələ gəlməsində, genlərin diferensial aktivləşməsi mühüm yer tutur.

Təsirlər

Endogen amillər

Endogen amillərə ilk növbədə bitki hormonları (fitohormonlar) daxildir. Fitohormonlar, kimyəvi amilllər olub bitkinin müəyyən hissəsində miqdarda hazırlanır və başqa sahələrə də keçməklə böyümə inkişafproseslərində fəal iştirak edir. Heyvan hormonlarına nisbətən fitohormonların spesfekliyi bir qədər aşağıdır. Fitohormonlartəsir xarakterinə görə iki qrupa bölünür:

Auksinlər

 

Auksinlərin kimyəvi quruluşu

Təbii auksin kimyəvi qruluşuna görə indolil-3-sirkə(İST) turşusundan ibarətdir. İST bütün ali bitkilərdə, ibtidai bitkilərin çoxunda və hətta bakteriyalarda da əmələ gəlir. Auksin, əl hər şeydən əvvl, şürətlə böyüyən merisistem hüceyrələrində həmçinində yarpaqlarda və toxumalarda əmələ gəlir. Toxumların ehtiyyat toxumaları, tozcuqlar və çoxlu sayda auksinə malikdir. Auksinin ən çox miqdarına taxıllardakeloptilin uc hisəəsində rast gəlinir. Auksinin parenxim və kambial hüceyrələrlə daşınmasında qütüblük nəzərə çarpır. Bu halda auksinin hərəkəti bazıpetal xarakter daşıyır, yəni o, zoğların uclarından onların oturacaqlarına doğru 5–15 mm/saat sürətlə hərəkət edir. Yarpaqlarda auksinin daşınması floema vasitəsi ilə həyata keçrilir. Burada qütüblük yoxdur, lakin hormonun danşınması istiqamətcə karbohidratlardakına uyğun gəlir. Gövdədən fərqli olaraq, kökdə auksinin daşınması üşün qıtıblık hadisəsi çox zəifdir Auksin protoplazmanın özülülüyünə təsir edir, toxumalar tərəfindən suyun udulmasını sürətləndirir və protoplazmanın hərəkətinə səbəb olur. Zoğlara nisbətən köklərdə auksinin qatılığı çox azdır. Yüksək qatılıqda auksin böyüməsyə ləngidici təsir göstərir.

Hibberellinlər

 

Hibberinlərin kimyəvi quruluşu.

İkl dəfə bu maddələr Fusarium moniloforme göbələyində aşkar edilmişdir. Kimyəvi cəhətdən hibberinlərin tərkibində 19 və ya 20 karbon atomu olan tetratsiklik hibberinlərərin skleti diterpenoidlərdən ibarətdir. İndiyədək 30-dan çox hibberinlin məlumdur ki, bunların 20-dən çoxu ali bitkilərdə.qalanları isə yalnız göbələklərdə tapılmışdır. Hibberinlərin biosintezi zoğların və kökün uclarin, cavan yarpaqlardada və həmçinin böyüməkdə olan rüşeyemdə həyata keçrilir. Yetişməmiş toxumlar hibberinlərlə zəngin olurlar. Auksinlər kimi hibberinlərində təsiri müxtəlif olur. Cücərtilərdə böyümənin sürəti, auksinlərə nisbətən, hibberinlərin miqdarından daha çox aslıdır. Lakin auksinlərin və hibberinlərin böyüməyə təsir mexanizimləri çox güman ki, bir-birindən fərqlənir. Məsələn, auksin qılafın metaloliziminə qoşulmaqla böyüməni uzanma fazasında sürətləndirir, halbu ki, hibberinlər bu prosesə təsir etmir. Auksinlərdən fərqli olaraq hibberinlər nə yan tumurcuqların açilmasına, nə də yarpaqların və meyvələrin tökulməsinə təsir göstərmir. Hibberinlərin aşağı qatılıqları bütün bitkinin böyüməsini sürətləndirdiyi halda, yuxarı qatılıqları isə böyüməni eninə nisbətən uzununa daha çox sürətləndirir. Bundan başqa, hibberinlər yarpaqların böyüməsini sürətləndirir və toxumların cücərməsini təmin edir. Digər tərəfdən hibberinlər bitki toxumlarında İST-in sintezini gücləndirmələ onlarda auksinin də miqdarını artırır.

Sitokinlər

 

Sitokinlərin kimyəvi quruluşu

Quruluş etibarıilə bunlar adeninin N-əvəz olunmuş törəmələridirlər. Təbii halda əvəzedici qrup kimi ya hidroksilləşmiş, ya da hidroksilləşməmiş izopentenil qalığı ilə iştirak edə bilər. Lakin sintetik sitokinlərdə isə, əvəzedici qrupmüxtəlif radikallar ola bilir. Hüceyrənin böyüməsini sürətləndirən hormonun çoxdan məlum olmasına baxmayaraq, yalniz 1995-ci ildə Miller bu hormonu maya göbələklərinin DNT-sindən almışdır. Sitokininlər DNT-pereparatını uzun müddət saxladıqda əmələ gəlir. Sitokinin nuklotidləri mikroorqanizimlərin, bitkilərin və heyvanların nəqliyyat RNT-lərin(nRNT) tərkibinə daxil olur. Adenin kimi, təbii sitokinlər də ribonuklozidlər və ribonuklotidlər şəklində rast gəlinir. Sitokinlərin biosintezi üçün, izopentenil qalığı adeninlə və ya onunnuklotidi ilə (adenozinmonofosforla-AMP) birləşməlidir. Tərkibində rizozalar olmayan sitokinlər tezliklə fermentativ parçalanmaya məruz qaldıqları halda, ribozidlər isə tədricən parçalanır.Hər iki halda parçalanmanın təbiəti məlum deyil. Bitki köklərinin ucları sitokinlərinsintez olunduqları mərkəzlərdir.Burada əmələ gəlmiş hormonlar transpirasiya cəryanı vasitəsilə bitkinin yuxarı hissələrinə daşınir. Sitokinlər, hər şeydən əvvəl, DNT-nin sintezinə gücləndirici təsir etməklə hüceyrənin bölünmə prosesini də sürətləndirir. Sitokinlərlə zəngin olan sahələrin biosintetik fəallığı yüklsəlir və həmin sahələr aminturşularının, fosforların, auksinin və s. cazibə mərkəzlərinə çevrilir. Hormonların böyümə inkişafa təsirinin ilk fazası genlərin diferensial aktivləşməsidir ki, bunun da sayəsində proseslər aşağıdakı ardıcılıqla həyata keçrilir : hormon → DNT → mRNT → ferment → effekt

Absiz turşusu

Bitkilərin böyümə və inkişafına tormuzlayıcı təsir eden hormonlardan ən mühümu olub çox geniş yayılmışdır. Təbii abssiz turşusu, maksimumları 245 və 287nm-də olan qeyri-adi dərəcədə yüksək optiki fəallığa malikdır. Abssiz turşusunun bu xassəsindən onu təyin etməkdə istifadə olunur. Bu turşu ali bitkilərin yarpaqlarında, tumurcuqlarında, kök yumrularında, yarpaqlarında və meyvələrində geniş yayılmışdır. Abssiz turşusu bitki orqanizimində floema və ksilema boruları ilə kifayət qədərsürətlə daşına bilir və onun sintezi terpenoidlər üçün ümumi olan yolla həyata keçrilir. Bir sıra meyvələrdə abbsiz turşusu, karatinoidlərdən əvvəl meydana çıxır ki, bu da onun karatinoidlərdən əmələ gəlməsi fikrinin əsassız olduğunu göstərir. Absiz turşusu, hətta yüksək qatılıqlarda belə orqanizimə zərərli təsir etmədən hüceyrənin bölünməsini uzanma və bölünmə fazalarını ləngidir. Bu turşu bitkinin yarpaqlarında, xüsusilə qisa gün şəritində əmələ gəlir və yarpaqların tökülməsini həyata keçirir.

Etilen

Bitkilərin böyümə inkişafina ləngidici təsir göstərən maddələrin digər qrupuna aiddir. Etilenin qaz halında olmasına və onun bitkilərdə hərəkətinə dair məlumatların çox az olmasına baxmayaraq, bir sıra müəlliflər onu fitohormonlar qrupuna daxil etməyə çalışır. Etilen meyvələrin yetişməsinin təbii tənzimləyicisidir və yetişmiş meyvələrdə çoxlu miqdarda toplanır. Etilen çox az miqdarda demək olar ki, bitki toxumalarının hamsında rast gəlinir. Bu maddə lipofil xassəyə malik olduğundan, bir sıra tədqiqatçılar, onun hüceyrədə membranların keçriciliyinə təsirini və beləlikdə, meyvələrin yetiıməsində və yarpaqların tökülməsindəki rolunu izah etməyə çalışır. Etilen, toxumalarda peroksidaza və fenoloksidaza sintezinin induksiyasında, auksinin toxumalarda hərəkətinin pozulmasında və s.-fəal iştirak edir. Biloji baxımdan fəal olan bu maddələr ilk növbədə, kofermentlərin quruluş elementlərinə daxildir. Bunlara, məsələn, vitamin B₁,B ₆, nikotin turşusunu, pantoten turşusunu və s. göstərmək olar.

Ekzogen amillər

Xarici amillər (işıq, temperatur və s.)orqanizimdə birbaşa və induktiv efektlər yarada bilər. Birbaşa effektlərdə xarici amillərin təsiri, hər şeydən əvvəl, enerjinin orqanizimə daxil olması(işıq, temperatur və.s) və ya onun itrilməsi(temperaturun azalması) ilə əlaqədardır . Bu zaman effekt, xarici amilin təsiri kəsilənədək davam edir. İnduktiv effektlər zamanı xarici amil hüceyrədə prosesləri işə salmaq üçün lazimi miqdarda enerjini ya göndərir, ya da sistemdən alır, məsələn aşağı temperaturun və ya işığın təsirindən toxumların cücərməsində bu efekt özünü göstərir.

İşıq

Fitohormonlar kimi, işığında orqanizimə təsiri müxtəlif ola bilər. Belə ki, işıq toxumaların cücərməsinə, tənəffüsünə, kökyumruların əmələ gəlməsinə və çiçəklərin formalaşmasın a və s.-yə təsir göstərir. İşığın hüceyrələrə təsiri həm də hüceyrənin genetik aparatının xüxusiyyətlərindən asılıdır.Məsələn,işığın təsiri ilə epidermisin bəzi hüceyrələrində (trixoblastlarda) tükcüklər yarandığı halda, epidermisdən altdakı təbəqədə antosiyan əmələ gəlir. İşığın təsiri ilə membran kecriciliyi, kalium ionlarının paylanması, membran potensialının dəyişilməsi, transkripsiya, translasiya, fermentlərin aktivliyi və s. proseslərin dəyişilməsi sayəsində bitkilərin böyümə və inkişafında da xeyli dəyişiklik nəzərə çarpır.

Temperatur

Böyümə və inkişafın temperatur optimumu, bu proseslərdə iştirak eden metobolik reaksiyaların bir-birilə daha yaxşı əlaqələndiyi temperatur hüduduna uyğun gəlir. Məlumdur ki, temperatur günün bütün saatlarında eyni səviyyədə qalmır. Onun optimumunun gecə-gündüz ritmik dəyişməsinə "termoperodizim" deyilir. Həm aşağı, həm yuxarı, temperatur bitkilərdə inkişaf proseslərini induksiya ede bilir. Belə ki, aşağı temperatur toxumların və tumurcuqların sükunətini pozur, çiçəklərin əmələ gəlməsinii həyata keçirə bilir. Çiçəklərin əmələ gəlməsi, bitkilərin vegetativ haldan generativ hala keçməsidir ki, bu zaman zoğun böyümə konusunda çiçək yumurcuqları yaranır. Bu prosesin soyuğun təsiri ilə induksiya olunmasına "yarovizasiya" deyilir. Yarovizasiya hadisəsi payizliq və çoxillik çiçəklərin əmələ gəlməsində mühüm rol oynayır. Soyuğa mütləq tələbatı olan bitkilər yarovizasiyasız bir və ya bir neçə il vegetativ halda qalır, məsələn, tropik zonada çuğundur, kərövüz və s. bitkilər çiçəklənmədən böyüyür.

Ritmika və periodiklik

Bitki orqanizimində bir sıra metabolik proseslər, o cümlədən böyümə, inkişaf və hərəkət kimi mürəkkəb funksiyalar ritmik şəkildə dəyişikliyə uğrayır. Bu cür ritmiklik çox hallarda gündüz və gecənin sutka ərzində dəyişilməsinə uyğun gəlir. Belə hallarda bilavasitə tənzimləyici kimi amillər, temperatur, işıq və.s mühüm rol oynayır. Həmin endogen tənzim olunan ritmika, endogen sutkalıq ritmika və ya sirkad ritmika adlanır. Ritmikliyin gedişinə nəzarət edən və orqanizimə xas olan xronometrik sistem(xrono-vaxt, metriya-ölçü deməkdir) "fizioloji saatlar" adlandırırlar. Günün uzunluğu ilə əlaqədər bitkilərdə baş verən hadisələr " fotoperiodizim" adlandırılmışdır. Sirkad ritimlik bəzən işıq və tempuraturun təsiri sabit olduqda da nəzərə çarpır. Müəyyən edilmişdir ki, lobyanı qaranlıqda və sabit temperatur şəraitində saxladıb cücərtdikdə, alınan bitkilərin yarpaqlarında uənə də sirkad hərəkətlər nəzərə çarpır. Orqanizimdə fuzioloji saatlar mitozun tezliyini, hüceyrə nüvəsinin həcmini, xloroplastların formalarını, fotosintez və tənəffüsün intensivliyini, fermentlərin aktivliyini və s. prosesləri təmin edir.

Fotoperiodizim

Böyümə və inkişafla əlaqədar elə hadisələr vardır ki, bunlar gündüz işıqın təsir müddəti ilə təznim olunur .Günün uzunluğunun böhran qiymətindən başlayaraq bu və ya digər proses ya gedir, ya da getmir, güclənir, yaxud zəifləyir həm də hər bitki növündə bu proseslər müxtəlifdir. Fotoperiodik təsir kabinin fəaliyyətində, yarpaqların formasının əmələ gəlməsində, kök yumrularının yaranmasında, yarpaqların tökülməsində, şaxtaya davamlılıq, toxumların cücərməsində və.s də özünü büruzə verir. İşığa münasibətinə görə bitkilər.:

1. netral(N)
2. uzungünlü(UG)
3. qısagünlü(QG)olmaqla üç qrupa bölünür. Fotopreiodik tənzimlənmə çiçəklərin əmələ gəlməsi prosesi üçün daha yaxşı öyrənilmişdir .

İstinadlar

1. Neymət Qasımov (2008). Bitki fiziologiyası. Bakı: Bakı Universiteti. səh. 372-388. Sitat səhvi: Xətalı <ref> etiketi; "istinad123" adı bir neçə dəfə müxtəlif məzmunla verilib
2. Neymət Qasımov (2008). Bitki Fiziologiyası. Bakı: Bakı Universiteti. səh. 389-396.
3. Mockler, Todd (2003). "Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 2140–2145. Bibcode:2003PNAS..100.2140M. doi:10.1073/pnas.0437826100. PMC 149972. PMID 12578985.
4. Chamovitz, Daniel (2013). What A Plant Knows. Scientific American. 17–18. ISBN 978-0-374-28873-0.
5. "Fotoperiodizim" (azərb.). e-derslik.edu.az. 03.04.2019 tarixində arxivləşdirilib.
6. Fankhauser, Christian (2001). "The Phytochromes, a Family of Red/Far-red Absorbing Photoreceptors". Journal of Biological Chemistry. 276 (15): 11453–11456. doi:10.1074/jbc.R100006200. ISSN 0021-9258. PMID 11279228.